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连锁遗传.二、遗传育种上的应用❖有性杂交育种是品种选育的主要途径,这是因为通过有性杂交,可以利用基因重组来综合亲本的优良性状,从而选育出理想的新品种。❖在实际育种工作中,有些基因控制的性状常呈连锁遗传,杂种后代期望的重组

基因型出现的频率,因交换值的大小而有很大差别,这与育种的可能性和效率关系非常密切。如果交换值大,重组型出现的机会就大；反之,交换值小,获得理想重组类型的机会就小。❖因此,为了选出综合优良性状的理想后代,应该根据掌握的资料,分析到有关

性状的连锁强度,以便有计划地安排杂种群体的大小,估计优良类型出现的频率。.实践上：①可利用连锁性状作为间接选择的依据，提高选择结果：②设法打破基因连锁：如辐射、化学诱变、远缘杂交等。③可以根据交换率安排工作：交换值大重组型多

选择机会大育种群体小，交换值小重组型少选择机会小育种群体大例如:大麦抗秆锈病基因与抗散黑穗病基因紧密连锁，可以一举两得。.例如：已知水稻抗稻瘟病基因(Pi-zt)与迟熟基因(Lm)均为显性。二者为连锁遗传，交换率为2.4%。Pi-

ztLmpi-ztlmP抗病迟熟=========×感病早熟=========Pi-ztLm↓pi-ztlm如希望在F3选出抗病早熟纯合株系5个，问F2群体至少种多大群体?F2群体中至少应选择表型为抗病早熟的多少株？.Pi-zt

Lmpi-ztlmP抗病迟熟=========×感病早熟=========Pi-ztLm↓pi-ztlmPi-ztLF1抗病迟熟=========pi-ztlm↓.由上表可见：抗病早熟类型为PPll+PpLl+PpLl=(1.44+5

8.56+58.56)/10000=1.1856%其中纯合抗病早熟类型(PPll)=1.44/10000=0.0144%∴要在F2中选得5株理想的纯合体，则按10000:1.44=X:5X=(10000×5)/1.44=3.5万株，即F2需3.5万株。又∵F2中抗病早熟类型为1.

1856%∴3.5万株×1.1856%=4150株即F2群体中至少应选择表型为抗病早熟的4150株。.第六节性别决定与性连锁❖性连锁：❖性连锁是指性染色体上基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象,所以也称

为伴性遗传(sex-linkedinheritance）。简言之,性连锁就是某些性状与性别呈连锁遗传的现象。.生物染色体可以分为两类：性染色体：直接与性别决定有关的一个或一对染色体。性染色体如果是成对的

，往往是异型的，即形态、结构和大小以及功能都有所不同。常染色体：其它各对染色体，通常以A表示。常染色体的各对同源染色体一般都是同型，即形态、结构和大小基本相同。一、性别决定（一）性染色体.如：果蝇n=4雌3A

A+1XX雄3AA+1XY果蝇的X染色体较小，为棒形；Y染色体较大为J.（二）动物的性别决定1.XY型（雄杂合型）如：XY型性决定在生物界中较为普遍,大多数的昆虫类、海胆类、软体动物、环节动物、多足类、蜘蛛类、若干甲壳虫、硬骨鱼类、两栖类、哺乳动

物以及雌雄异株植物等属于这个类型。人的体细胞中有46条染色体,可以配成2n对,其中22对在男性和女性中是相同的,称为常染色体,另外一对是性染色体,在女性中成对,叫做X染色体,而在男性中,X染色体只有一个,与另外一个很小的Y染色体成对。.人的染色体（2n＝4

6）.2、XO型❖也称雄单型，在一部分昆虫(如蝗虫、蜚蠊等),雌性的性染色体为XX,雄性只有一条X染色体,缺乏Y染色体。在这种类型中,雄性配子的性染色体结构仍旧是异型,一种含有X染色体,一种则没有性染色体。蜚蠊蝗虫.3、ZW型❖也称雌杂型。.❖家

蚕的体细胞染色体数是28对,其中27对是常染色体,另外一对是性染色体。在雄蚕中,性染色体成对,称为ZZ；在雌蚕中不成对,称为ZW。所以,雄蚕只能产生一种精子,即27+Z,而雌蚕可以产生两种卵,一种是27+Z，一种是27+W，两种卵的比数相等。

带有Z的卵同带有Z的精子结合,得到ZZ合子，发育成雄蚕；带有W的卵同带有Z的精子结合,得到ZW合子，发育成雌蚕。.❖ZW型性决定在生物界中见于鸟类、鳞翅目昆虫、某些两栖类、爬行类及少数海胆类等。大紫霞蝶鸡青蛙.4、ZO型❖也称雌单型。在少数昆虫

中雄性是两条性染色体,雌性则只有一条性染色体,分别用ZZ和ZO表示,这些生物仍是精子同型,卵是异型。Z卵受精后,发育成为雄体,O卵受精后发育成雌体。❖问题：蜜蜂、蚂蚁等是以上的什么类型决定性别？？？？.5、雌雄决定于倍数性：如蜜蜂、蚂蚁。正常受精卵→2n为雌

孤雌生殖→n为雄。.（三）植物的性别决定植物的性别不如动物明显：⚫种子植物虽有雌雄性别的不同，但多数为雌雄同花、雌雄同株异花；有些植物属于雌雄异株，如大麻、菠菜、番木瓜、蛇麻、石刁柏、银杏、香榧等。其中蛇麻、菠菜：雌XX，雄XY；银杏

：雌ZW，雄ZZ。.⚫玉米是雌雄同株异花植物，其性别决定是受基因支配。ba基因可使植株无雌穗，只有雄穗；ts基因可使植株的雄花序成为雌花序，并能结实。⚫因此基因型不同，植株花序也不同：③.babaTs_仅有雄花序④.babatsts仅顶端有雌花序①.Ba_Ts_正常雌雄同株②.B

a_tsts顶端和叶腋都生长雌花序.babatsts(♀)×babaTsts(♂)↓（仅有雄花序）babaTsts:babatsts(顶端有雌花序)1:1仅顶端有雌花序仅有雄花序.(四)性别分化与环境关系1．营养条件：如蜜蜂雌蜂(2n)+蜂王浆→蜂王(有产卵能力)雌蜂(2n)+普通营养→

普通蜂(无产卵能力)孤雌生殖→雄蜂(n)雌蜂孤雌生殖→n为雄蜂♀(n)+-----------→正常减数分裂喂普通蜂蜜工蜂喂蜂王浆蜂王2n为雌蜂正常受精卵→2n为雌蜂假减数分裂♂(n).2．激素：如母鸡打啼母鸡卵巢退化，促使精巢发育并分泌出雄性激素，但其性

染色体仍是ZW型。3．氮素影响：早期发育时使用较多氮肥或缩短光照时间，可提高黄瓜、南瓜、西瓜等雌雄同株的植物的雌花数量。4．温度、光照：降低夜间温度，可增加南瓜雌花数量；缩短光照→增加雌花。.4．温度、光照：降低夜间温度，可增加南瓜雌花数量；缩短光照→增加雌花。黄瓜在连续不断的光照下,几

乎完全开出雄花,缩短光照时间,便增加雌花数量。在短日照和夜低温条件下生长的南瓜,雌花也占绝对优势。夏季播种在大田的大麻,约半数是雌株,半数是雄株。如果冬季播种在温室是将全数长成雄株,即使已表现为雌株的植株,也可以逐渐变成雄株。.❖温度变化能改变

性别发育的方向，某些蛙类XX为雌体，XY为雄体，但若蝌蚪在20℃以下的环境中发育，子代一半为雄性，一半为雌性，在30℃下发育，则全部为雄蛙。.总之：➢性别受遗传物质控制：•通过性染色体的组成；•通过性染色体与常染色体二者之间的平衡关系；•通过染色体的

倍数性等。➢环境条件可以影响甚至转变性别，但不会改变原来决定性别的遗传物质。➢环境影响性别的转变，主要是性别有向两性发育的特点（如上图玉米雌雄穗的形成）。.（五）性别决定的畸变（参考）性别决定的一些畸变现象，通常是由于性染色体的增减而破坏了性染色体与常染色体两者正常的平衡关系而引起

的。如果蝇雌果蝇的性染色体2X，而常染色体的各对成员是2A，那么：.试验观察表明：超雌和超雄个体的生活力都很低，而且高度不育。间性个体总是不育的。.人类的性别畸形❖人的性别主要由性染色体决定，性染色体的数目有了增减，性决定的机制要

受到干扰，常常出现各种性别畸形。❖几种性别畸形现在以比较常见的几种性别畸形为例，略加说明如下：❖（1）Klinefelter综合征❖患者的外貌是男性，身长较一般男性为高，但睾丸发育不全，不能看到精子形成。用组织学方法检查，精细管玻璃样变性，尿中促

性腺激素的排泄量上升，常出现女性似的乳房，智能一般较差。患者无生育能力。他们的体细胞染色体数是2n＝47，除可看到22对常染色体和1对X染色体外，还有1个Y染色体，所以性染色体组成是XXY，一般记作47，XXY。.（2）XYY❖个体外貌

男性，症状类似Klinefelter患者。他们的智能稍差，但也有智能高于一般的。据说这种人有反社会行为，但尚无定论，他们有生育能力。他们的体细胞染色体数是2n＝47，除了可以看到22对常染色体外，还可看

到1个X和2个Y。他们的核型一般记作47，XYY。.（3）Turner综合征❖患者的外貌象女性，身长较一般女性为矮，第二性征发育不良，卵巢完全缺如，或仅存少量结缔组织。原发性闭经，无生育能力。婴儿时颈部皮肤松弛，长大后常有蹼颈（webbedne

ck），肘外翻，往往有先天性心脏病。智能低下，但也有智能正常的。她们的体细胞染色体数是2n=45，包括22对常染色体和1个X染色体，所以性染色体组成是XO，她们的核型一般记作45，X。❖Turner综合征患者（XO个体）的发生率远比Klinefelter综合征患者（XXY个体）为

低，这可能是由于XO受精卵的致死率较高的缘故。.❖从上面几种性别畸形看来，我们可以这样说：❖①多一个性染色体，或少一个性染色体，常能使性腺发育不全，失去生育能力。❖②Y染色体有特别强烈的男性化作用，因为有Y染色体存在时，性别分化就趋向男性，体内出现睾丸，外貌也象男性；而没有Y染

色体存在时，性别的分化就趋向女性，体内出现卵巢，外貌也象女性。❖③少一个性染色体的影响比多一个性染色体的影响要大些，所以XO个体远比XXY个体为少见。.基因突变在性别分化上的作用❖Y染色体虽有强烈的男性化作用，但它的作用也不是绝对的。因为某些个体有XY型性染色体组成，身体内有睾丸，可是外貌跟

正常女性一样，有丰满的乳房和女性外生殖器。“她们”常因闭经和不育来找医生。现在通过家系分析知道，象这样的“睾丸女性化”（testicularfeminization）是由于基因突变的结果，很有点象玉米中的若干基因可以改变植株的性别一样。..❖这个家系中的睾丸女性化患

者的性染色体组成是XY，本来应该是男性，而事实也与这个推测相符合的，因为这个家系中女人特别多。具有XY性染色体组成的人中，有一部分人的X染色体上有突变基因tf，而Y染色体上没有相应的基因，所以就表现为睾丸女性化患者。而她们的母亲的一个X染色体上虽

然也有这样的一个突变基因（tf），但另一X染色体上具有显性的正常基因（＋），所以她们的母亲是正常的女性，但是突变基因tf的携带者（X+Xtf），正因为这个缘故，她们的母亲所生的子女性比是3∶1..二、性连锁✓是摩尔根等人(1910)以果蝇为材料进行试验时发现性连锁现象。性连锁(sexl

inkage)是指性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象，所以又称伴性遗传(sex-linkedinheritance)。.㈠、果蝇的伴性遗传：摩尔根等在纯种红眼果蝇的群体中发现个别白眼个体（突变产生)。雌性红眼果蝇×雄性白眼果蝇杂交→F1全是红眼→近亲繁殖产生的F

2既有红眼，又有白眼，比例是3:1→F2群体中白眼果蝇都是雄性而无雌性→说明白眼这个性状的遗传，是与雄性相联系的，同X染色体的遗传方式相似。假设：果蝇的白眼基因在X性染色体上，而Y染色体上不含有它的等位基因

，上述遗传现象可得到合理解释。.a.正交红眼(雌):白眼(雄)=3:1，白眼全为雄性(限性遗传），说明白眼性状的遗传与雄性有关。.a.反交♀P♀白眼×♂红眼XwXwXWY↓近亲繁殖♂XwY♀XWXWXwXWYXwXwXwXwY红:白=1:1(♀♂各半)↓交叉遗传XWXwXwY♀红眼

XWXw×♂白眼XwY正反交不一样（3:1或1:1）,也说明眼色与性遗传有关，因为Y染色体上不带其等位基因。.㈡、人类的伴性遗传如色盲、A型血友病等就表现为性连锁遗传。下面以色盲(红绿色盲)的伴性遗传为例来说明。①已知控制色盲的基因为隐

性c位于X染色体上，Y染色体上不带它的等位基因；②由于色盲基因存在于X染色体上，女人在基因杂合仍是正常的，而男人的Y基因上不带其对应的基因，故男人色盲的频率高。∴女：XCXc杂合时非色盲，只有XcXc纯合

时才是色盲；男：Y染色体上不携带对应基因，XCY正常、XcY色盲。.这样子代与其亲代在性别和性状出现相反表现的现象，称为交叉遗传(criss-crossinheritance)。.㈢、鸡的伴性遗传:①芦花基因B为显性，正常基因b为隐性，位于Z性染色体上。②染色体上不带它的等位基因。③雄鸡为Z

Z，雌鸡为ZW。.ZBW×ZbZb芦花(雌)正常(雄)交叉遗传ZbWZBZb正常(雌)芦花(雄)近亲繁殖雌:雄或芦花:正常=1:1ZBWZbW芦花(雌)正常(雌)ZBZbZbZb芦花(雄)正常(雄)..ZbW×ZBZB正常(雌)芦花

(雄)ZBZBZBZb芦花(雄)芦花(雄)ZBWZBZb芦花(雌)芦花(雄)近亲繁殖ZBWZbW芦花(雌)正常(雌)公鸡全部芦花母鸡半数芦花.生产实践上：ZBW×ZbZb芦花(雌)正常(雄)ZBZbZbW芦花(雄)正常(雌)全部饲养母鸡

→多生蛋.㈣、限性遗传和从性遗传：限性遗传(sex-limitedinheritance)：是指位于Y染色体(XY型)或W染色体(ZW型)上的基因所控制的遗传性状只局限于雄性或雌性上表现的现象。限性遗传的性状多与性激

素的存在与否有关。例如，哺乳动物的雌性个体具有发达的乳房、某种甲虫的雄性有角等等。限性遗传与伴性遗传的区别：限性遗传只局限于一种性别上表现，而伴性遗传则可在雄性也可在雌性上表现，只是表现频率有所差别。.从性遗传(sex-controlledinheri

tance)或称性影响遗传(sexinfluencedinheritance)：不是指由X及Y染色体上基因所控制的性状，而是因为内分泌及其它关系使某些性状只出现于雌、雄一方；或在一方为显性，另一方为隐性的现象。例如，羊的有角因品种不同而有三种特征：①.雌雄都无角；②

.雌雄都有角；③.雌无角而雄有角。以前两种交配，其F1雌性无角，而雄性有角。反交结果和正交完全相同。.1．连锁遗传：二对性状杂交，四种表现型，亲型多、重组型少；杂种产生配子数不等，亲型相等、重组型相等。2．连锁和交换机理：粗线期交换，双线期交叉，非姐妹染色单体交换。3．交换值及其测定：交换值=

重组型配子数/总配子数×100%，可用测交法或自交法估计。.4．基因定位和连锁遗传图：确定基因位置及距离、顺序，二点测验、三点测验，连锁群，绘连锁遗传图，连锁群数≤染色体数目(配子）。5．性别决定：直接决定性别有关的一个或一对染色体称性染色

体，其它称常染色体，性染色体成对，则往往异型：XY型、ZW型，性连锁。.