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第四章血液循环Bloodcirculation循环系统的构成心脏：推动血流，保障血供；维持血压血管：分配血液；调节组织器官的血量血液循环的生理意义：运送物质，保障新陈代谢进行维持内环境稳态参与机体的防御机能本章的主要内容：心脏的生物电活动；心脏的泵血功

能；血管的机能；心脏血管活动的调节；心、肺、脑的血液循环特征。第一节心脏的生物电活动心脏的解剖结构和功能心脏工作细胞workingcardiaccell自律细胞rhythmiccardiaccellcont

ractibility,conductivity,excitabilityautorhythmicity,conductivity,excitability--特殊传导系统cardiacconductionsystem特殊传导系统一、心肌细胞的跨膜电位transmembranepot

entia概念内向电流inwardcurrent外向电流outwardcurrent去极化depolarization复极化repolarization超极化hyperpolarization(一）工作细胞

的跨膜电位及其离子基础神经动作电位和心肌动作电位心肌细胞中主要离子的浓度和平衡电位1.静息电位restingpotential数值：-90mV形成机制：➢Ik1—静息电位的主要离子流➢Na内向背景电流Nainwardbackgroundc➢IK-ACh—ACh

激活—神经因素➢生电性Na-K泵—洋地黄药物抑制➢4期Ca2+-Na+交换：3Na+↔Ca2+2.动作电位actionpotential（1）去极化过程(depolariztion)—0期0期：历时1～2ms；最大除极速率达200v/s膜电位：-90mV+30mV波形：形成机制：刺激少

量Na通道开放膜轻度去极化到达阈电位Na通道开放的再生性循环膜去极化至Na平衡电位❖快反应细胞和慢反应细胞阻断剂—河豚毒素1）1期（phase1）—快速复极初期（2）复极化过程(repolariztion)

锋电位spikepotential持续时间—10ms形成机制—Itotransientoutwardcurrent阻断剂—4-氨基吡啶2）2期（phase2）—缓慢复极期—平台期plateau持续时间—100~150ms形成机制：Ca内流K外流随时间推移逐渐增强的净外向电流钾通道的特

点：膜去极化使Ik1通道关闭称内入性整流；Ik通道缓慢激活形成逐渐增加的K＋流；两种K通道参与：Ik1与Ik钙通道的特点：阈电位激活/失活速度主要作用阻断剂L型钙电流T型钙电流去极化至-30~-40mV去极化至-50~-60mV慢相对快快反应细胞平台期慢反应细胞0期触发肌浆网释放Ca参与0

期去极P细胞4期后段自动去极维拉帕米、MnNi3）3期（phase3）—快速复极末期0mV较快降至-90mV，约100～150ms。形成机制：钙通道缓慢失活；膜对K通透性进行性增大（Ik1与Ik参与）K+外流膜电位更负K+通透性↑波形：再生

性正反馈动作电位时程actionpotentialduration与心率4）4期（phase4）—恢复期4期Na+-K+交换：3Na+↔2K+4期Ca2+-Na+交换：3Na+↔Ca2+钙泵(二)自律细胞的跨膜电位及其离子基础自律细胞动作电位的特点：最大复极电位max

imalrepolarizationpotential4期自动除极1.浦肯野细胞4期缓慢自动除极，自律性较窦房结低。4期自动除极的离子基础：逐渐衰减的外向K+电流随时间而逐渐增强的内向电流(If)；快反应自律细胞0期由Na内流产生If电流的特点：--起搏电流pacemakercur

rent成分—Na（少量K）激活—3期复极-60mV失活—0期去极-50mV阻断剂—Cs2.窦房结细胞窦房结P细胞与浦肯野细胞动作电位的比较0期1期2期3期4期0期：（去极化）最大复极电位除极到阈电位L型Ca2+通道Ca2+内流0期除极3期：（复极化）Ca通道

失活Ik通道开放4期：（自动去极化）窦房结P细胞4期离子基础：随时间而增长的净内向离子流机制：IK外流进行性衰减；4期后期ICa-T逐渐激活，少量Ca2+内流；超极化激活的非特异性内向离子流(If)；二、心肌的电生理特性兴奋性(excitability)自律性

(autorhythmicity)传导性(conductivity)电生理特性收缩性(contractivity)机械特性➢静息电位水平：K+对兴奋性的影响➢阈电位水平：兴奋性衡量标准1.决定和影响心肌兴奋性的因素(1)静息电位与阈电位之间的差

值（一）兴奋性excitability阈值(2)离子通道的性状：inactivation通道的三种状态：restingactivation电压依从性Voltagedependence时间依从性timedependencereactivat

ion2.兴奋性的周期变化❖有效不应期的实质：有效不应期：绝对不应期(absoluterefractoryperiod):除极开始→复极至-55mV有效不应期(effectiverefractoryperiod)：除极开始→复极至-

60mV钠通道完全失活或复活的数目太少超常期(supranormalperiod)：相对不应期(relativerefractoryperiod)：从复极-60mV到-80mV；Na+通道开放能力未恢复正常从复极-80mV到-90mV；通道已基本恢复到备用状态；兴奋性高于正常

。➢相对不应期和超常期的临床意义：易造成心律失常➢复极化后不应状态3.心肌兴奋后兴奋性变化的特点：心肌不会产生完全强直收缩（1）不发生强直收缩有效不应期特别长：收缩期到舒张早期一次期前收缩后有较长的心室舒张期；(2)期前收缩与

代偿间隙期前收缩(prematuresystole)：额外刺激作用于心脏引起提前的收缩期前收缩发生的条件代偿间歇(compensatorypause)：代偿间歇产生的原因自动节律性(autorhythmicity)

衡量自律性高低的指标（二）自律性1.心脏的起搏点自律性的差异：窦房结＞房室结＞房室束＞浦肯野纤维➢正常起搏点normalpacemaker窦性节律sinusrhythm➢潜在起搏点latentpacemaker抢先占领capture超速驱动压抑

overdrivesuppression(1）最大复极电位与阈电位之间的差距：2.决定和影响自律性的因素（2）4期自动去极化的速度：（三）传导性conductivity窦房结心房肌局部电流房室结左右束支浦肯野纤维心室肌房室束1.心脏内兴奋传播的特点（1）心肌细胞间的直接

电传递：（2）兴奋通过特殊传导系统的有序传播：（3）心脏内兴奋的传导速度：心房的“优势传导通路”房室延搁atrioventriculardelay心室内传导系统GapjunctionFunctionalsyn

cytium（4）特殊传导系统对高频率兴奋的过滤保护作用：房室交界细胞不应期长浦肯野纤维的不应期也较长（1）心肌细胞的结构：细胞直径；缝隙连接数量；2.决定和影响传导性的因素：（2）0期去极化速度和幅度：去极化速度和幅度与静息电位值有关快反应细胞和慢反应细胞（3）邻近的未兴奋部位的兴

奋性：a.静息电位和阈电位的差距；b.钠通道（或慢反应细胞的钙通道）的性状三、心脏生物电活动的检测心电图(electrocardiogram)心电图的导联标准双极肢体导联加压单极肢体导联胸导联希氏束电图(Hisbundleelectrogram)（一）体表心电图1.正常心电图的波

形及其生理学意义：⑴P波：反映心房去极化过程的电位变化；⑵PR间期：房室传导时间0.12～0.20秒；⑶QRS波：心室去极化过程的电位变化；⑷S-T段：心室已全部进入去极化状态；⑸T波：心室复极化过程的电位变化；⑹U波：与浦肯野网的复极化有关；⑺Q-T间期：心室从兴奋到完全复极的时间；

2.心电图与心肌细胞动作电位关系⑴P波对应心房肌的除极；PR段对应心房肌复极；⑵QRS波相当于心室肌的0期去极，ST段相当于平台期，T波反映3期复极。➢兴奋性(excitability)➢自律性(autorhythmicity)➢传导性(conductivity)

➢收缩性(contractivity)电生理特性机械特性第二节心脏的泵血功能一、心肌收缩的特点➢对细胞外液Ca2+的依赖性➢“全或无”式收缩➢不发生完全强直收缩（一）心动周期的概念心动周期（cardiacc

ycle）心动周期的次序；各期所占时间：二、心脏的泵血机制房室瓣和半月瓣关闭，使心室成为密闭腔；1.心室收缩期ventricularsystole（1）等容收缩期（periodofisovolumiccontraction）：（二）心脏的泵血过程心室肌强烈收缩使室内压急

剧升高；收缩过程中容积不变；1）快速射血期（rapidejectionphase）：室内压超过主动脉压时，半月瓣被推开；血液射入动脉内，心室容积迅速缩小，室内压升高至最高值；（2）射血期（ejectionphase）：2）减慢射血期(reducedejec

tionphase)：心室肌收缩力减弱，射血速度减慢；室内压低于主动脉压时血液还能继续射入主动脉；2.心室舒张期ventriculardiastole心室肌舒张，半月瓣关闭，心室又成为封闭的腔；（1）等容舒张期（isovolumicrelaxationphase）室内压迅速下降而容积不变；1）快

速充盈期（rapidfillingphase）：（2）心室充盈期（ventricularfillingphase）：2）减慢充盈期（reducedfillingphase）：相当于心室舒张的最后时期；泵入心室的血量约占心

动周期回心血量的10~30%。3）心房收缩期（atrialsystole）：1.心房的接纳和初级泵作用（三）心房在心脏泵血活动中的作用静脉血回流↑心房收缩心室的充盈量↑心室舒张末期容积↑心室射血↑2.心动周期中心房压的变化a波：心房收缩，房内压力升高，c波：心室收

缩，血液向上推顶房室瓣，使之凸入心房v波：血液从静脉回流入心房，因房室瓣关闭，房内压升高三、心脏泵血功能的评价每搏输出量（strokevolume）：70ml（一）心脏的输出量1.每搏输出量和射血分数射血分数(ejectionfraction)：55～65%收缩末期容量：55ml舒张

末期容量：125ml⚫每分输出量(minutevolume)：4.5～6L⚫心指数(cardiacindex)：3.0～3.5L/min·m22.每分输出量和心指数⚫每搏动（strokework）⚫搏功＝搏出量×(射血相

左心室内压－左心室舒张末期压力)＋动能⚫每分功（minutework）⚫每分功＝搏功×心率⚫右心室作功量只有左心室的1/6⚫心脏作功的意义：维持血压和推动血液流动（二）心脏做功量（三）心脏泵功能的贮备搏出量的

贮备：（1）舒张期贮备：140－125ml＝15ml增加心肌初长度（2）收缩期贮备：55－15ml＝40ml心率贮备：心力贮备(cardiacreserve)⚫体育锻炼对心力贮备的作用：⚫交感-肾上腺素活动增强；⚫肌肉泵的作用；⚫长期体育锻

炼提高心力贮备；四、影响心输出量的因素心室舒张末期容积和压力1.前负荷对搏出量的影响（1）心室功能曲线心室舒张末期压在7~20cmH2O在20~27cmH2O在27cmH2O以上（一）前负荷（2）异长自身调节（heterometricautoregula

tion）心肌初长度↑→粗细肌丝重叠↑→横桥联结数目↑→心室肌收缩强度↑→搏出量↑（3）心肌的初长度和收缩功能的特殊性心室有较大的初长度贮备；心肌细胞的伸展性小；心肌的初长度与Tn对Ca2+的亲和力有关；（4）异长自身调节的生理意义对搏出量进行精细的调节；持续

的、剧烈的循环改变，由心肌收缩力的变化来调节。2.影响前负荷的因素静脉回心血量和心室射血后剩余血量心室充盈时间；静脉回流速度；心包内压；心室顺应性；（二）后负荷后负荷＝主动脉血压后负荷对搏出量的影响：动脉压↑→等容收缩期延长→搏出量↓→舒张末期容积↑→异长自身调节→搏出量恢复；动脉压↑→心肌收缩

力↑神经体液调节→心肌收缩力↑→维持搏出量；动脉压过高，心输出量明显减少。1.心肌收缩能力(myocardialcontractility)3.影响心肌收缩能力的因素横桥联结数(活化横桥数)；肌球蛋白横桥ATP酶活性；神经体液因素能增加心肌收缩能

力；2.等长自身调节（homeometricautoregulation（三）心肌收缩能力（四）心率1.心率在40～180次/min；2.心率超过180次/min；3.心率很慢；4.植物神经、体液因素和体温的影响；（五）左、右心室输出量的平衡协调1.左、右心室间

的串联性相互作用；2.室间隔的直接相互作用；3.心包的作用；一、各类血管的结构和功能特点第三节血管生理血管由动脉、毛细血管和静脉组成。弹性贮器血管:主动脉和大动脉分配血管：中动脉阻力血管：小动脉、微动脉和毛细血管前阻力血管4.交换血管：真毛细血管5.容量血管：静脉系统和毛细血管后阻力血管6.短

路血管：小动脉和小静脉间的吻合支二、血流动力学（四）血流量、血流速度、血流阻力及血压1.血流量(bloodflow)；Q=ΔP/R2.血流速度（velocityofbloodflow）；血流速度与血流量成正比；Q1=Q2S1V1=S2V2血流速度与血管横截面积成反比。影响血流阻力的因素

：(1)血管长度(2)血液粘滞度(3)血管口径：3.血流阻力(resistanceofbloodflow)Q＝ΔP/R＝πΔPr4/8ηLR＝ΔP/Q＝8ηL/πr41kPa＝7.5mmHg；1mmHg=0.133kPa血压的形成：(1)血液充盈程度(2)心室射血和血液遇到的阻力4.血

压(bloodpressure)三、动脉血压和动脉脉搏（一）动脉血压（arterialbloodpressure）(3)外周阻力（peripheralresistance）外周阻力主要来自小动脉和微动脉R

＝8ηL/πr4(4)弹性贮器（windkessel）1.动脉血压的形成(2)心室射血(1)循环系统足够的血液充盈血量和循环系统容积的相对关系2.动脉血压的测量方法3.动脉血压的正常值及其生理性变动收缩压(systolicpressure)；舒张压（dia

stolicpressure）脉搏压(pulsepressure)平均动脉压(meanarterialpressure)脉压=收缩压-舒张压平均动脉压=舒张压+1/3脉压（1）动脉血压的指标：①正常成人：（2）动脉血压的正常值和高血压

标准②成人高血压：③临界高血压指血压数值在上述二者之间。收缩压≥160mmHg及／或舒张压≥95mmHg。收缩压≤140mmHg，舒张压≤90mmHg。（3）动脉血压的生理性变动性别；年龄；不同生理状态；不同的动脉段4.影响动脉血压的因素心输出量外周阻力循环系统的血液充盈程度增加时：（1）每搏输

出量脉压增大；收缩压明显升高；舒张压增加较少；（2）心率增加时：脉压减小舒张压明显升高；收缩压的升高不显著（3）外周阻力：增加时：脉压减小收缩压增高较少舒张压明显增加（4）主动脉和大动脉弹性贮器作用：血管容积改变缓冲动脉血压维持血液的持续流动（5）循环血量与血管

系统容量的比例5.动脉血压相对稳定的生理意义循环血量改变动脉血压过高或过低的影响影响动脉血压的因素影响因素收缩压舒张压脉压平均动脉压搏出量↑↑↑↑↑↑心率↑↑↑↑↓↑外周阻力↑↑↑↑↓↑大动脉弹性↓↑↓↑↑↓或不变循环血量↓↓↓↓↓↓↓（二）动脉

脉搏3.动脉脉搏波的传播速度动脉脉搏（arterialpulse),脉搏1.动脉脉搏形成的机制2.脉搏波的描记及其波形①上升支②下降支：射血速度和阻力及心输出量的影响降中峡和降中波反映外周阻力及主动脉瓣的功能状态与血管的顺应性有

关四、微循环（microcirculation）微动脉和微静脉之间的血液循环微循环的生理意义：血液和组织之间的物质交换；调节循环血量；（一）微循环的组成与通路1.微循环的组成(4)真毛细血管（capillary）(1)微动脉（ar

teriole）：控制微循环血流的总闸门(2)后微动脉（metarteriole）：微循环血量调节的一个分闸门(3)毛细血管前括约肌（precapillarysphincter）对代谢物敏感，是微循环的又一分闸门

血液和组织液之间物质交换的场所(5)微静脉（venule）微循环的后阻力血管(6)通血毛细血管（thoroughfarechannel）连接后微动脉和微静脉的较粗的毛细血管(7)动-静脉吻合支（arteriovenoussh

unt）：微动脉和微静脉之间的吻合支2、微循环的血流通路：(1)迂回通路：局部代谢产物的作用微动脉后微动脉毛细血管前括约肌真毛细血管微静脉营养性通路真毛细血管网交替开放功能：非营养性通路(2)直捷通路微动脉后微动脉通血毛细血管

微静脉血流量的相对恒定少量物质交换(3)动-静脉短路微动脉动-静脉吻合支微静脉参与体温调节受动脉血压和血流阻力的影响（二）微循环的生理特点有利于血液与细胞之间的物质交换1.血压低2.血流慢为物质交换提供充分的时间3.潜在血容量大4.灌流量易变为物质代谢提供

巨大的贮备量1.神经体液因素对微循环的调节2.局部代谢产物对微循环的调节（三）微循环的调节1.扩散2.吞饮3.滤过4.重吸收（四）血液与组织液之间的物质交换五、组织液的生成及其影响因素⚫存在于组织细胞间隙中；⚫呈胶冻状；

⚫不能自由流动；（一）组织液的生成与回流滤过：毛细血管血压、组织液胶体渗透压重吸收：血浆胶体渗透压、组织液静水压有效滤过压(effectivefiltrationpressure)有效滤过压=（毛细血管血压+组织液胶渗压）-（血浆胶体渗透压+组织液静水压）动脉端有效滤过压为10m

mHg静脉端有效滤过压为-8mmHg滤过的动力略大于重吸收的动力淋巴系统回流1.毛细血管血压2.毛细血管动脉端血压升高3.毛细血管静脉端血压升高4.血浆胶体渗透压5.毛细血管壁的通透性6.淋巴回流（二）影响组织液生成和回流的因素六、淋巴液的生成和回流(一)淋巴液的生成和回流组

织液（蛋白质和微粒）→毛细淋巴管→集合淋巴管→右淋巴管和胸导管→静脉(二)淋巴回流的生理意义1.回收蛋白质2.运输脂肪及其它营养物质3.调节体液平衡4.防御和免疫功能七、静脉血压和静脉回心血量（一）静脉血压1.外周静脉压

（peripheralvenouspressure）①血压低；②重力和体位对静脉血压的影响大；③静脉充盈程度受跨壁压的影响较大；右心房和腔静脉压力：4～12cmH2O反映射血能力和静脉回心血量的关系：（1）中心静脉压降低；（2）中心静脉压增高；（3）中心静脉压正常。（二）

影响静脉回心血量的因素Q∝ΔP/R1.体循环平均充盈压：血量增加或容量血管收缩2.心脏收缩力量：左、右心衰的不同表现体位改变：骨骼肌的挤压作用：肌肉泵呼吸运动：一、神经调节第四节心血管活动的调节神经调节体液调节

心脏和血管的神经支配心血管活动中枢心血管反射一、神经调节（一）心脏和血管的神经支配1.支配心脏的传出神经（1）心交感神经：两侧心交感神经分布的差异T1～5交感神经节心脏神经丛去甲肾上腺素心脏β1肾上腺素能受体

1.支配心脏的传出神经（1）心交感神经（cardiacsympatheticnerve）正性变时作用(positivechronotropicaction)自律性细胞If↑正性变传导作用positivedromot

ropicaction)慢反应细胞0期Ca2+内流↑正性变力作用(positiveinotropicaction)Ca2+释放和回收↑；糖原分解↑；收缩同步↑受体的拮抗剂两侧心迷走神经分布的差异（2）心迷走神经（vagusnerve）迷走神经背核和疑核迷走神经心内神

经节节后纤维释放乙酰胆碱心脏M胆碱能受体结合受体的拮抗剂；作用：负性变时作用（negativechronotropicaction）窦房结细胞K＋外流↑负性变传导作用（negativedromotropicaction）慢反应细胞0期Ca2+内流↓负

性变力作用（negativeinotropicaction）K＋外流↑而Ca2+内流↓2.支配血管的传出神经缩血管神经纤维(vasoconstrictorfiber)舒血管神经纤维(vasodilatorfiber)(1)交感缩血管神经纤维缩血管

神经纤维的结构：(T1～L3）侧角→椎旁和椎前神经节→节后纤维→释放去甲肾上腺素→血管平滑肌αβ2受体缩血管纤维兴奋时引起缩血管效应交感缩血管纤维调节血流阻力和血流量(2)舒血管神经纤维1)交感舒血管神经纤维：2)副交感舒血管纤维：

乙酰胆碱→骨骼肌血管舒张脑膜、唾液腺、胃肠道腺体和外生殖器乙酰胆碱→效应器M受体→血管舒张（二）心血管中枢(cardiovascularcenter)1.脊髓心血管神经元：2.脑干心血管中枢：3.延髓是心血管活动的基本调节中枢。4.（1）缩血管区：延髓头端的腹外侧部5.（2）

心抑制区：迷走神经背核和疑核6.（3）传入神经接替站：延髓孤束核7.3.脑干以上的心血管中枢：（四）心血管反射1.颈动脉窦和主动脉弓压力感受性反射：压力感受性反射(baroreceptorreflex)(1)动脉压力感受器：部位：颈动脉

窦和主动脉弓血管壁的外膜下作用：血管壁的机械牵张（搏动性压力变化）→压力感受器传入冲动↑(2)传入神经和中枢联系：颈动脉窦传入冲动↑窦神经舌咽神经延髓孤束核抑制心血管运动神经元主动脉弓传入冲动↑主动脉神经迷走神经延髓孤束核(3)反射效应：孤束核抑制下丘脑VP的释放心迷走紧张↑心交感

紧张↓交感缩血管紧张↓交感缩血管神经心交感神经心迷走神经外周阻力↓心脏活动↓（搏出量↓，心率↓）心输出量↓血压恢复对动脉血压进行快速调节压力感受性反射的敏感压力(4)压力感受性反射的生理意义：2.颈动脉体和主动脉体化学感受性反射适宜的刺激产生的效应：心率加快、

心输出量增加，血量重新分配生理意义：对心脏输出的血量进行重新分配。二、体液调节（一）肾上腺素和去甲肾上腺素肾上腺髓质肾上腺素去甲肾上腺素交感神经兴奋1.去甲肾上腺素对心血管的作用去甲肾上腺素norepineph

rine血管平滑肌的α受体心肌的β1受体全身血管收缩压力感受性反射加强2.肾上腺素对心血管的作用肾上腺素epinephrine血管平滑肌的α,β受体心肌的β1受体心跳加快、传导加速、心肌收缩力加强（二）肾素-血管紧张素系统R－A－A系统循环血量↓血压↓

肾血流灌注↓致密斑感受器↑（Na+↓）交感神经兴奋体液机制(PG、NE、Adr)近球细胞肾素分泌↑1.肾素的分泌肝脏血管紧张素原血管紧张素Ⅰ肝脏肾素球状带醛固酮↑保Na+保水血管紧张素Ⅱ血管紧张素Ⅲ氨基肽酶转换酶肺内2.

血管紧张素的转换和醛固酮的作用3.血管紧张素Ⅱ的主要作用：作用于小动脉和小静脉刺激球状带合成和释放醛固酮促进近球小管重吸收Na+和水作用于交感神经末梢的受体，加强其心血管效应（三）血管升压素垂体后叶下丘脑视上核和室旁核下丘脑垂体束VP释放抗利尿效应缩血管效应循环血量↓体液渗透压↑（

四）血管内皮生成的血管活性物质1.前列环素（PGI2）内皮细胞→PGI2→胞浆Ca2+↑→血管舒张2.内皮舒张因子（EDRF）精氨酸NO合成酶cGMP↑血压↑血管切应力增大NOCa2+↓血管舒张3.内皮素（endothelin,ET）：内皮细胞血管平

滑肌受体血管收缩ET合成和释放胞浆Ca2＋↑三、自身调节（一）肌源学说（二）局部代谢产物学说灌注压↑→血管受牵拉→肌源性活动↑→血流阻力↑→血流量恢复血流量↑→代谢产物↓→局部血管收缩→血流阻力↑→血流量恢复