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第二节影响药用植物生长发育的环境因子•药用植物生长发育与生存条件是辩证的统一。•生态因子对药用植物生长发育的作用程度并不等同。•生态因子之间是相互联系、相互制约的。光照、温度、水分、养分和空气称为药用

植物的生活因子。一、温度依据对温度的不同要求分为四类：1．耐寒药用植物一般能耐-2～-1℃的低温，短期内可以忍耐-10～-5℃低温，最适同化作用温度为15～20℃。特别是根茎类药用植物地下部分越冬能耐0℃以下，甚至-10℃的低温。2半耐寒药用植物通常能耐短时间-1～

-2℃的低温，最适同化作用温度为17～23℃。如菘蓝、黄连、枸杞、知母等。3喜温药用植物种子萌发、幼苗生长、开花结果都要求较高的温度，同化作用最适温度为20～30℃，花期气温低于10～15℃则不宜授粉或落花落果。如颠茄、枳壳、川芎、金银花等。4耐热药用植物要求温度较高，同化作用最适温度3

0℃左右，个别可在40℃下正常生长。如槟榔、苏木、丝瓜、罗汉果等。•春化作用：指由低温诱导而促使植物开花的现象。需要春化的有一年生、大多数二年生和多年生植物。•植物春化作用有效温度一般在0～10℃，最适温

度为1～7℃，但因植物种类或品种的不同，各植物所要求的春化作用温度也有所不同。•药用植物春化的方式有两种：一种是萌发种子的低温春化，如芥菜、大叶藜、萝卜等；另一种是营养体的低温春化，如当归、白芷、牛蒡及菊花等。•种子春化处理在种子萌发期

，控制水分是关键。营养体春化处理需在植株或器官长到一定大小时进行，没有一定的生长量，即使遇到低温，也不进行春化作用。当归幼苗根重小于0.2g时对春化处理没有反应；大于2g春化处理后全部抽薹开花；0.2～2g开花

率与根重、春化温度和时间有关。二、光照根据各种植物对光照强度的需求不同，分为阳生植物、阴生植物和中间型植物：(1)阳生植物要求生长在直射光充足的地方，光饱和点为全光照的100%，光补偿点为全光照的3%～5%，缺

乏光照植株生长不良，产量低。例如北沙参、地黄、菊花、红花、芍药、山药等。(2)阴生植物适宜生长在隐蔽的环境中，光饱和点为全光照的10%～50%，而光补偿点为全光照的1%以下。例如人参、西洋参、三七、石斛、黄连

、细辛及淫羊藿等。(3)中间型植物处于阳生和阴生之间，在全光照或稍隐蔽的环境中均能正常生长，以阳光充足条件生长健壮，产量高。例如麦冬、豆蔻、紫花地丁、柴胡等。光质对药用植物生长发育的影响红光能加速长日植物的生长发育，而延长短日植物的生长发育；蓝紫光能加速短日植物的生长发育。波长范围

/μm植物的反应＞1.0对植物无效1.0～0.72引起植物的伸长效应，有光周期反应0.72～0.61为叶绿素所吸收，具有光周期反应0.61～0.51植物无特别意义的响应0.51～0.40为叶绿素吸收带0.40～0.31具有矮化植物和增厚叶片的作用0.31～0.2

8对植物有损毁作用＜0.28辐射对植物具有致死作用植物对于日照长短的反应，称光周期现象。(1)长日植物。日照必须大于某一临界日长（一般12～14h以上），或者暗期必须短于一定时数才能成花的植物。例如红花、

当归、牛蒡、紫菀、除虫菊等。(2)短日植物。日照长度只有短于其所要求的临界日长（一般12～14h以下），或者暗期必须超过一定时数才开花的植物。例如紫苏、菊花、穿心莲、苍耳、大麻及龙胆等。(3)日中性植物。对光照长短没有严格要求

，任何日照下都能开花的植物。例如曼佗罗、颠茄、红花、地黄、蒲公英等。引种过程中，首先考虑引进的药用植物是否在当地的光周期诱导下能够正常生长发育、开花结实；栽培时根据植物对光周期的反应确定适宜的播种期；通过人工调节光周期，促进或延迟开花，在药用植物育种中发挥重要作用。三、药用植物与

水需水量植物在生长发育期间所消耗的水分中主要是植物的蒸腾耗水，所蒸腾的水量约占总耗水量的80%，蒸腾耗水量称为植物的生理需水量。蒸腾系数是指每形成1g干物质所消耗的水分克数。需水临界期指药用植物在一生中（一二年生植物）或年生育期内（多年生植物）对水分最敏感的时期，称为

需水临界期。该期水分亏缺，造成药材产量损失和质量下降，后期不能弥补。多数药用植物需水临界期多在开花前后，蛔蒿、黄芪、龙胆等临界期在幼苗期。•根据药用植物对水分的适应能力和方式，划分为4种类型：•(1)旱生植物。能在干旱的气候和土壤环境中维持正常的生长发

育，抗旱能力强。如芦荟、仙人掌、麻黄、骆驼刺等。(2)湿生植物。生长在潮湿的环境中，蒸腾强度大，抗旱能力差，水分不足就会影响生长发育，以致萎蔫。如水菖蒲、水蜈蚣、毛茛、半边莲、秋海棠及灯芯草等植物。(3)中生植物。对水的适应性介于旱生植物与湿生植物之间，绝大多数陆生的药用植物均属此

类。(4)水生植物。生活在水中，根系不发达，根的吸收能力很弱，输导组织简单，但通气组织发达。水生植物中又分挺水植物、浮水植物、沉水植物等。如泽泻、莲、芡实等属于挺水植物；浮萍、眼子菜、满江红等属浮水植物；金鱼藻属沉水植物。四、空气1、氧气2、二氧化碳呼吸作用：1、为植物生命活动提

供能量2、抗病免疫方面有着重要作用3、呼吸代谢中间产物是合成植物体内重要有机物质的原料光合作用：“地球上最重要的化学反应”五、养分营养元素的分类营养元素在植物体内的含量不同，所引起的作用也不同，有些是偶然进入植物体内，有些

元素在植物体内含量很少，但是是不可缺少的（溶液培养可以鉴别）必需营养元素的三个依据1.如缺少某种营养元素,植物就不能完成生活史;2.必须营养元素的功能不能由其它营养元素代替;3.必须营养元素直接参与植物代谢作用.(一)必需营养元素:大量与微量没有严格的界限，随着环境的变化微量元素含量可超过大量元

素含量。目前已发现17种必需营养元素:大量营养元素：CHONPKCaMgS(占植物干重的0.1%以上)微量营养元素：C(1800)、N(1804)、P,K,Ca,Mg,S(1938)FeMnCuZnBMoClNi(一般占植物干重的0.1%以下)任何一种营养元素的特殊功能都不能为其它

元素所代替。两个重要的定律同等重要律:必需营养元素在植物体内不论数量多少都是同等重要的。不可代替律:在17种营养元素之外，还有一类营养元素，它们对一些植物的生长发育具有良好的作用，或为某些植物在特定条件下所必需，

但不是所有植物所必需，人们称之为“有益元素”。其中主要包括：SiNaCoSeAl等。水稻Si、固氮作物Co、甜菜Na等。(二)有益元素营养元素吸收形态生物化学功能第一组C、H、O、N、SCO2、HCO3-、H2O、O2、NO3-、NH4+、N2、SO4=、SO

2离子来自土壤溶液气体来自大气是有机物质的主要组成成分，是酶催化过程中原子团的必需元素。通过氧化还原反应而同化第二组P、B、Si来自土壤溶液中的磷酸盐、硼酸和硼酸盐、硅酸盐与植物中天然醇类进行酯化作用，磷酸酯参与能量转换反应第三组K、Na、Mg

、Ca、Mn、Cl来自土壤溶液的离子一般功能：形成渗透势特殊功能：使酶蛋白的构造成为最佳状态，以利酶的活化作用。两种作用物之间的桥梁联结，使非扩散和扩散的阴离子平衡第四组Fe、Cu、Zn、Mo来自土壤

溶液的离子或螯合物主要以螯合物结合于辅基内，通过这些元素原子价的变化而传递电子按其生化作用和生理功能进行分类生理功能：蛋白质、核酸、磷脂、酶、植物激素、叶绿素、维生素、生物碱、生物膜的组成成份。氮素缺乏：株小，叶黄，茎红

，根少，质劣。老叶先病。氮素过量：贪青徒长，开花延迟，产量下降。1.氮的生理功能氮过剩氮缺乏CHONKCaMgSFeCuZnMnBMoP2.磷的生理功能生理功能：植素、核酸、磷脂、酶、腺甘磷酸组成成分。促进糖运转。参与碳水化合物、氮、脂肪代谢。提高植物抗旱性和抗寒性。磷素缺

乏：株小，根少，叶红，籽瘪，糖低。老叶先发病。磷缺乏CHONKCaMgSFeCuZnMnBMoP生理功能：酶的活化剂，促进光合作用、糖代谢、脂肪代谢、蛋白质合成，提高植物抗寒性、抗逆性、抗病和抗倒伏能力。钾素缺乏：株小，缺绿。老叶先发病。3.钾的生理功能钾缺乏CHONKCaMgSFeCuZn

MnBMoP钙：细胞壁结构成分，提高保护组织功能和植物产品耐贮性，与中胶层果胶质形成钙盐参与形成新细胞，促进根系生长和根毛形成增加养分和水分吸收。镁：叶绿素的构成元素，许多酶的活化剂。硫：蛋白质和许多酶的组成成分，参与呼吸作用、脂肪代谢和氮代谢和淀粉合成。组成维生素B1、辅酶A和乙酰辅酶A等

生理活性物质。4.钙、镁、硫的生理功能钙缺乏镁缺乏硫缺乏CHONKCaMgSFeCuZnMnBMoP铁：吡咯形成酶的活化剂，叶绿素分子和铁氧还蛋白组分，参与电子传递，细胞色素氧化酶、过氧化氢酶、琥珀酸脱氢酶的组分，影响呼吸作用和ATP的形成。铜：多酚氧化酶、抗坏

血酸氧化酶、吲哚乙酸氧化酶组份影响氧化还原过程和呼吸作用，叶绿体内酶成分影响光合作用，参与脂肪酸的去饱和作用和羟基化作用。5.铁、铜的生理功能铜缺乏铁缺乏CHONKCaMgSFeCuZnMnBMoP锌：水解酶的组分参与

物质水解，氧化还原反应和蛋白质合成及光合作用，促进吲哚和丝氨酸合成色氨酸。锰：呼吸酶的活化剂参与三羧酸循环，羟胺还原酶组分影响硝酸还原作用，通过Mn2+和Mn4+的变化影响Fe3+和Fe2+的转化调整植物体内有效铁的含量，参与光合作用中水的光解。

6.锌、锰的生理功能锰缺乏锌缺乏CHONKCaMgSFeCuZnMnBMoP硼：形成硼-糖络合物促进糖类运输，促进花器官发育，抑制酚类化合物合成，保证分生组织细胞分化。钼：硝酸还原酶组份促进硝态氮还原，固氮酶成分影响生物固氮，抑制磷酸脂和磷酸酶水

解影响无机磷向有机磷的转化。7.硼、钼的生理功能硼缺乏钼缺乏CHONKCaMgSFeCuZnMnBMoP草莓缺乏各种元素叶片症状除生活因子外，还有哪些环境条件影响药用植物生长发育？六、土壤土壤是在岩石矿物风化的基

础上，经过长期的形成因素和成土过程的作用而产生。盐土中生长的植物含Na多酸性土壤上的植物含Al多禾谷类作物含Si多马铃薯、甘薯含K多豆科作物含N多土壤物理质量指标及功能土壤物理质量指标功能质地保存、转运水、营养

元素及化学物质土壤深度估计土壤生产潜力及抗侵蚀能力土壤表层厚度及根系深度评价动植物生产潜力，养分利用效率，地表水的污染土壤容重和渗透速率扎根深度、侵蚀、淋失可能性、生产力持水特性有效水储量，导水性，水分利用率，径流，通气性土壤化学质量指标及功能土壤化学质量指标功能总有机碳表明土壤肥

力及健康程度，及土壤团聚体、养分有效性、生化功能、污染物降解等环境容量。pH土壤微生物及植物的生长、养分有效性及毒性阳离子交换量养分有效性、保肥性、淋失损失电导率及盐分决定微生物及植物活性与适应性可提取N、P、K营养元素的植物有效水储量，土壤养分的

潜在损失，生产力及环境质量的指标土壤生物学质量指标及功能土壤生物质量指标功能微生物生物量微生物催化潜力，C、N、P、S的有效性和循环，有机质、土壤肥力和重金属污染的指标大型动物、节肢动物、蚯蚓生态胁迫与恢复、有机物降解与再分布

的指标酶活性养分循环、矿化与固定、重金属毒性与土壤降解土壤呼吸微生物活性的度量，潜在矿化氮土壤生产力和供氮指标，微生物生物氮量的指标土壤质量指标体系•至少包括：–土壤肥力指标：有机质、结构、pH、紧实度、渗滤性、持水率、耕层厚度、土壤质地、通气性、侵蚀状况、速效养分含量；–土壤环境质

量指标：背景值、污染指数、污染物种类、环境容量、地表水地下水污染物；–土壤生物活性指标：微生物量、C/N、土壤呼吸、微生物区系、酶活性；–土壤生态指标：土壤动物类型数量、杂草、种群丰富度、多样性指数、

均匀度指数、优势性指数等。一、土壤质地土壤中各种大小不同土粒所占百分数的多少。根据土壤质地可把土壤分为砂土、粘土和壤土三大类。（一）砂土砂粒多，粘粒少，疏松易耕，大孔隙多，小孔隙少，通气透水性好，但保水保肥力很差；有机质分解迅速，早期供肥性较好，但不易在土壤中积累。只要有

水，就能保证出苗早而齐。砂土一般养分缺乏，肥劲不足。植物生长往往表现出“早发”、发小苗不发老苗等现象。砂土昼夜温度变化大，早春及白天土温易上升，常称为“热性土”。由于土温高，小苗发得快，植物成热早。适宜于在砂土种植的中药材有珊瑚菜、仙人掌、北沙参等。（二）粘土粘粒多而

砂粒少，粘结力和胀缩性强。干时收缩裂开，坚硬结块，耕作阻力大，耕后大土块多；湿时膨胀难耕，常常造成整地不平，出苗难，不易达到全苗齐苗。土壤小孔隙多，保肥性好，透水透气性差，有机质分粘土解慢，养分积累多，肥劲长，但迟效

养分释放慢，供肥性差、表现在植物生长上，发老苗不发小苗。一般中药材都不适宜在粘土上种植。（三）壤土砂粒和粘粒比例比较适中，兼有前两种土壤的长处，克服了它们的缺点。含砂粒较多的称砂壤土，粘粒较多的称粘壤土。壤土中大小孔隙比例比较适当，既通气透

水，又能保水保肥，使通气和保水之间的矛盾得到协调。养分含量较多，肥效快，既发小苗也发老苗，适宜种植多种中药材。二、土壤反应土壤的酸碱度影响土壤养分的有效程度，过酸过碱的土壤易使磷素固定，难被植物吸收，也使氮素的转化受到影响。红黄壤酸性重，

应施用一些石灰以中和酸性，施磷肥时不宜施酸性的过磷酸钙，要施碱性的钙镁磷肥。酸性土壤适于种植肉桂、槟榔、黄连、罗汉果、天麻、荞麦、云木香、萝芙木等。碱性土壤适于种植甘草、枸杞、红花、土荆芥、藜等。中性土壤适于大多数中药材的生长。萝芙木土壤酸碱性黄壤、石灰土和盐碱土低产的原因及改良利用途径一、黄

壤黄、红壤广泛分析于我国亚热带、热带的山丘坡地上。黄壤是贵州分布地域最广、面积最大的土壤，约占全省总面积的42%。红壤约占贵州土壤总面积的10%，主要分布在贵州东部、东南部低热河谷地区。（一）低产原因可概括为粘、浅、瘦、酸、旱、蚀六个方

面。（二）改良利用1.搞好水土保持，防止土壤冲刷2.增施有机肥，合理施用化肥培肥土壤3.施用石灰，中和酸性4.选择适宜植物进行合理轮作二、石灰土（一）分布和主要特征石灰土是我国热带、亚热带地区石灰岩母质上发育

的土壤，主要分布于广西、云、贵境内的山地丘陵。石灰土面积占贵州全省土壤面积的17.5%、是全省仅次于黄壤的第二大土类，其主要特征有：土层浅薄，质地粘重，剖面发生层次不明显；土壤呈中性反应，养分含量丰富石灰土（二）改良利用一方面通过水利建设、蓄水灌溉；另一方面进行坡改梯，防止水土流

失。此外，还应采取轮作、套种及增施有机肥料。三、盐碱土可溶性盐多，结构差，影响种子发芽及苗生长发育，湿时泥泞，干时坚硬，耕性很差，肥力低。改良措施：1.排水；2.种稻洗盐，“用”“改”结合；3.种植绿肥及增施有机肥；4.客土换土；5.耕耙松土