【文档说明】药用植物生理学第二章-矿质营养课件.ppt，共(121)页，6.880 MB，由小橙橙上传

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第二章植物的矿质营养第一节植物体内的必需元素一、植物体内的元素植物材料水分干物质有机物灰分105°C600°C（10%—95%）（5%—90%）（90%—95%）（5%—10%）挥发残留CO2、水蒸气、N2或其氧化物、SO2、H2S等烘干充分燃烧有机物灰分（90%—95%）（5%—

10%）挥发残留CCO2O、HH2ONN2、NH3、NO2小部分SSO2大部分S部分非金属全部金属构成灰分的元素称为灰分元素，由于它们都是来自于土壤中的矿物质，又称为矿质元素。N不存在于灰分中，但也来自土壤，通常将

N归于矿质元素一起讨论。➢植物中的灰分含量：水生植物1%；中生植物5-15%；盐生植物可高达45%。➢矿质元素的种类及数量：已发现70多种二、植物体内的必需元素（essentialelement）必需元素是指在植物完成生活史中，起着不可替代的直接生理作用的、不可缺少的元素。◆1.判断必需元素的

标准①完全缺乏该元素，植物生长发育受到限制而不能完成其生活史；②完全缺乏该元素，植物会表现出专一的病症（缺素症），不能被其它元素替代，提供该元素可预防或消除此症状；③该元素在植物营养生理中的作用必须是直接的，而不是因土壤、

培养液或介质的物理、化学或微生物条件所引起的间接的结果。2.确定必需元素的方法➢溶液培养法：在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。➢砂基培养法：用洗净的石英砂或玻璃球等为培养介质，在介质中加入部分或全部营养元素的溶液来栽培植物的方法。3.植物

生长必需的元素19种（1）大量元素Macronutrients：C、H、O、N、S、P、K、Ca、Mg（Si）。它们约占植物体干重的0.1%以上。（2）微量元素Micronutrients：Fe、Cl、Cu、Mn、Zn、Mo、B（Na、N

i）。约占植物体干重的0.01%以下。4.有益元素✓并非植物必需，但常在植物体内存在；✓对植物生长发育生理功能表现有利；✓能部分代替某一必需元素的作用，减缓缺素症。✓Na，Si，Co，Se，稀土元素等。NaforC4andCAMpl

ants;Siforgramineaeplants.三、植物必需元素的生理功能1.是细胞结构物质的组成成分2.是生命活动的调节者，作为酶、辅酶的成分或激活剂3.起电化学作用，参与渗透调节、胶体的稳定和电荷的中和大量元素中有些同时具备上述2、3的作用，而大多数微量元素只具有酶促功能。➢N：核心

元素✓主要以硝酸盐和铵盐形式吸收，在体内合成有机物；✓是组成细胞原生质的主要成分；✓酶的组成成分，一些辅酶也含有N；✓是叶绿素的核心元素；✓许多植物激素、维生素和生物碱含N➢N：核心元素✓充足时，枝叶茂盛，营养体健壮、分枝分蘖多；✓N肥过多，营养体徒长，易倒伏、贪青晚熟；✓N肥不

足，植株矮小、老叶发黄、茎偶红、花果少、产量低。➢P✓以正磷酸盐形式吸收，在植物体内多以不稳定有机物形式存在，少量保持无机物状态；✓是核酸、核蛋白的组成成分；✓是膜的组成成分；✓是ATP、FMN、FAD、NADH、NADP、CoA的组成成分

，参与能量代谢。✓参与糖、蛋白质、脂肪代谢；✓参与糖的运输。➢P✓充足，生长发育好，籽粒饱满，抗寒、抗旱性强；✓不足，蛋白质与膜合成受阻、能量代谢受阻，生长特别缓慢，植株特别矮小，叶色暗绿或紫红，产量低，抗性弱。➢K✓以离子形式吸收，在植物体内以离子形式存在；✓主要

调节酶活性，是40多种酶的辅助因子；✓促进蛋白质的合成；✓促进糖的运输，尤其是向延存器官的运输；✓调节渗透势，调节气孔的开闭。➢K✓充足，糖、纤维素、木质素合成增强，秸秆坚韧、抗倒伏，块根、块茎膨大，种子饱满，抗寒、抗旱性强；✓不足，秸秆弱，易倒伏，抗性弱，叶有坏死斑

点，叶尖、叶缘呈烧焦状，叶呈杯状卷曲。➢Mg是很易移动的元素✓以离子形式吸收，在植物体内一部分形成有机物，一部分以离子形式存在，主要分布在幼嫩器官，在成熟时集中于种子中；✓是叶绿素的核心元素；✓是呼吸作用、光合作用、NAD、RNA合成中一些酶的活化剂。土壤中一般不缺，缺乏

时老叶叶脉间缺绿，呈条纹状。➢S✓以SO42-的形式吸收，吸收后部分不变，大部分被还原后形成含硫氨基酸，参与蛋白质的合成，同时生成CoASH；✓是原生质的组成成分；✓参与电子传递和物质还原（GSH）；✓与糖类、蛋白质、脂肪的合成有关。缺乏时，植株矮小、叶

色黄绿或发红。➢Ca✓以Ca2+形式吸收，在植物体内一部分以离子状态存在，一部分形成难溶性盐，一部分与有机物结合形成果胶钙、植酸钙。Ca2+难以进入韧皮部细胞，难以重复利用；✓Ca是细胞壁的主要成分，可以维持膜的稳定性；✓在信号传递中起作用。缺钙时CW不

能形成，形成多核细胞，生长受抑制，严重时顶端组织根尖、茎端溃烂坏死。➢Fe✓植物根表面的铁为Fe3+，被还原为Fe2+再进入细胞。在植物体内多与其它物质形成稳定的有机物，不易转移；✓是许多氧化还原酶的辅酶；✓参与光合和呼吸电子传递链；✓

促进叶绿素的合成；✓维持叶绿体的结构。缺铁时幼叶变黄及至失绿，生长矮小。大豆缺锌马铃薯缺锌花椰菜缺钼柑橘缺钼葡萄缺氯缺铜缺锰老叶新叶老叶和新叶顶芽N、P、K、Mg、MoS、Fe、Mn、CuZnCa、B坏死斑点无坏死斑点叶脉绿叶脉黄K、MoN、P、MgFe、MnS、Cu叶脉绿叶脉黄MgN

三、必需元素的缺素症状当植物缺乏必需元素中的任何一种时，代谢都会受到影响而在外观上产生可见的症状，即营养缺乏症（nutrientdeficiencysymptom）或缺素症。四、药用植物缺乏矿质元素的诊断1、化学分析诊断法以叶片为材料来分析病株内的化学成分2、病症诊断法缺少任何一种必需的矿质元

素都会引起特有的生理病症。3、加入诊断法初步诊断植株所缺乏的元素后，补充加入该元素，经过一定时间，如症状消失，就能确定致病的原因。A较老的器官或组织先出现病症B病症常遍布全株，长期缺乏则茎短而细C基部叶片先缺绿，发黄，变干时呈浅褐色………………氮C叶常呈红或紫色，基部叶发黄，变干时呈暗绿色………磷

B病症常限于局部，基部叶不干焦但杂色或缺绿C叶脉间或叶缘有坏死斑点，或叶呈卷皱状………………钾C叶脉间坏死斑点大并蔓延至叶脉，叶厚，茎短…………锌C叶脉间缺绿（叶脉仍绿）D有坏死斑点………………………………………………镁D有坏死斑点并向幼叶发展，或叶扭曲……………………钼D

有坏死斑点，最终呈青铜色………………………………氯A较幼嫩的器官或组织先出现症状B顶芽死亡，嫩叶变形或坏死，不呈叶脉间缺绿C嫩叶初期呈典型钩状，后从叶尖和叶缘向内死亡…………钙C嫩叶基部浅绿，从叶基部枯死，

叶捻曲，根尖生长受抑…硼B顶芽仍活C嫩叶易萎蔫，叶暗绿色或有坏死斑点………………………铜C嫩叶不萎蔫，叶缺绿D叶脉也缺绿……………………………………………硫D叶脉间缺绿但叶脉仍绿E叶淡黄色或白色，无坏死斑点………………铁E叶片有小的坏死斑点………………………………锰第

二节植物细胞对矿质元素的吸收方式被动吸收passivetransport主动吸收activetransport一、被动吸收：➢由于扩散作用或其他物理过程而进行的吸收，不消耗代谢能，亦称非代谢吸收。➢类型：扩散作用:分了或离子直接通过脂双

分子层，沿着浓度梯度迁移。如尿素、乙醇、水等。协助扩散：小分子物质经膜转运蛋白顺浓度梯度或电化学梯度跨膜转运。离子通道载体离子通道channel✓膜内在蛋白多次穿膜，在膜上形成孔道，物质通过孔道沿浓度梯度扩散。✓运输快，106个/s；✓选择性/专一性✓可抑制✓可控制✓无饱

和效应✓目前研究的热门方法——膜片钳技术patch-clamp载体carrier✓膜运输蛋白的特定部位与某种物质结合，然后变构，将物质运到膜的另一侧后释放，又恢复原来构型。✓运转较快✓选择性/专一性✓竞争性✓具饱和效应（米氏曲线）离子通道载体二、主动吸收：✓逆浓

度梯度（化学梯度）运输；✓需要能量；✓都有载体蛋白；✓专一性✓竞争性✓具饱和效应主动运输所需的能量来源:①ATP驱动的泵通过水解ATP获得能量；②协同运输中的离子梯度动力；③光驱动的泵利用光能运输物质，见于细菌。1、原初主动运输ATP-驱动泵▷本身是一种载体蛋白，也

是一种酶——ATP酶。▷能催化ATP，由ATP水解提供能量，主动运输Na+、K+、Ca2+等。▷又被称为离子泵。如钠钾泵、钙泵、质子泵。▷钠钾泵钠钾交换泵钠泵Na+-K+—ATP酶在动物细胞的质膜上大量存在，植物细胞、真菌

（包括酵母）和细菌细胞的质膜上没有Na+—K+泵，而具有H+泵，将H+泵出细胞，建立跨膜的H+电化学梯度，驱动转运溶质进入细胞。磷酸化的酶对Na+的亲和力低,对K+的亲和力高.▷钙离子泵Ca2+—ATP酶将Ca2+泵出细胞，使Ca2+浓度在细胞质中维持低水平。（细胞内

钙离子浓度10-7M，细胞外10-3M）。红细胞位于质膜的Ca2+泵，将Ca2+运出细胞。肌细胞肌质网膜内，Ca2+泵运输Ca2+从细胞质到肌质网内，在肌质网内贮存Ca2+，从肌质网释放Ca2+到肌细胞液中引起收缩，通过Ca2

+—ATP酶快速去除Ca2+使其得以松弛。▷钙离子泵•位置：质膜和内质网膜。类型：P型离子泵，其原理与钠钾泵相似，每分解一个ATP分子，泵出2个Ca2+。位于肌质网上的钙离子泵占肌质网膜蛋白质的90%

。–钠钙交换器（Na+-Ca2+exchanger），属于反向协同运输体系，通过钠钙交换来转运钙离子。▷氢离子泵H+—ATP酶✓由质膜内向质膜外泵H+，形成跨膜H+梯度和电势差（内正外负100~-250mv），使

胞质内碱化；✓是其它离子和溶质跨膜运输的原初动力（次级共转运系统所依赖的动力/共向和反向运输所依赖的伴随离子）✓控制细胞的伸长生长；✓促使种子萌发✓气孔与叶柄的运动✓极性的建立在高等植物中有主宰酶之称2、协同运输◆利用原初主动运输所产生的电化学势，逆浓度梯度运输，

在该物质运输的同时，还需另一种离子顺浓度梯度运输。◆由Na+—K+泵（或H+泵）与载体蛋白协同作用，不直接用ATP水解的能量，而是由于膜上的Na+—K+泵（或H+泵）排出的Na+或H+所产生的电化学梯度使物质进入细胞。◆同向协同物质运输

方向与离子移动方向相同小肠上皮细胞吸收葡萄糖和氨基酸。◆反向协同物质运输方向与离子移动方向相反细胞Na+/H+交换以提高胞内pH值。3、光驱动泵▷在一些光合细菌膜上的H+泵，是由光激活H+泵的活性，产生H+电化学梯度，驱动溶质进入细胞。三、膜泡运输➢生物大分

子蛋白质、多核苷酸、多糖等➢需通过特殊的内吞作用或胞吐作用来摄取或分泌生物大分子；➢在转运过程中，物质包裹在脂双层膜围绕的囊泡中，因此又称膜泡运输。➢有些细胞器上有一些特别的孔道容许一定大小的生物大分子通过。1、吞噬作用•细胞内吞较大的固体颗粒物质，如细菌、细胞碎片等，称为吞噬作用

。•2、胞饮作用•细胞吞入液体或极小的颗粒物质。3、外排作用包含大分子物质的小囊泡从细胞内部移至细胞表面，与质膜融合，将物质排出细胞之外。第三节植物对矿质元素的吸收一、吸收部位：叶片根系根毛区为主二、根系吸收矿质的特点：1.对矿质和水分吸收的相对独立性✓联系：矿物质的吸收须溶解在水中对矿

质的吸收促进对水的吸收✓区别：水分以蒸腾所引起的被动吸水为主矿质以消耗代谢能量的主动吸收为主2.对离子的吸收具有选择性✓同一溶液中不同离子✓同一盐的阴阳离子NaNO3中选择NO3-，NH4HCO3中选择NH４＋，NH4NO3中都选择。✓机理

：交换吸附根呼吸CO2+H2OH2CO3H++HCO3-◆生理酸性盐：对于(NH4)2SO4一类盐，根对NH４＋吸收多于和快于SO42-，导致溶液变酸。◆生理碱性盐：对于NaNO3一类盐，植物吸收NO3-较Na+多而快，选择吸收的结果使溶液变碱。◆生理中性盐：对于NH

4NO3一类的盐，植物吸收其阴离子与阳离子的量几乎相等，不改变周围介质的pH值。3.单盐毒害及离子颉颃✓单盐毒害toxicityofsinglesalt任何植物，如果只用一种盐的溶液来培养，即使这种盐是必需的盐类，也会使植物受到毒害而死亡的现象。✓离子拮抗ionant

agonism在发生单盐毒害的溶液中，如再加入少量其它金属离子，则毒害现象会得到减弱或消除。平衡溶液balancedsolution在培养植物时，只能用具有一定浓度的、适当比例的多种盐的混合溶液来培养，这样植物既能获得适当养分，又不会产生离子毒害

，这种溶液称为平衡溶液。一般的土壤溶液人工培养液如Hoagland培养液三、根系吸收矿质的过程土壤养分根表养分植物体内养分第一步第二步1、通过交换吸附等方式把离子吸附在根细胞表面2、离子通过主动吸收、被动吸收等方式进入根细胞3、离子通过质外体、共质体等途径到达皮层内部4、通过共质体进入内皮层

5、离子通过导管周围薄壁细胞通过被动扩散或主动运输进入根部导管根与溶液交换吸附根与土壤颗粒接触交换土壤溶液与土壤颗粒阳离子交换四、影响根系吸收矿质的因素1.温度✓一定温度范围内，吸收虽温度升高而增加✓适

温呼吸增强主动运输加强✓低温代谢弱，运输阻力大；同时微生物活动减弱，影响有机物的分解吸收。✓高温酶钝化，根系早衰吸收降低2.通气状况✓通气好，呼吸强，代谢强，促进吸收。✓在O2含量为0~4%范围内，离子吸收随含量的升高而迅速增加，超过4%后基本维持稳定。✓一般

土壤含氧量在10.35%~20.3%，可满足需要，只有土壤板结和水淹时才缺氧。3.土壤溶液浓度✓较低浓度下，吸收随离子浓度升高而升高，但超过一定范围就不再升高，因为膜上的载体和通道数量有限。✓高浓度会引起烧苗。4.土壤pH✓影响土壤盐的溶解度：碱性土壤：Fe,Ca

,Mg,Cu,Zn溶解度小而缺乏酸性土壤:PO4,K,Ca,Mg溶解度大而易流失，同时Al,Fe,Mn溶解度太大而使植物受害。✓影响土壤微生物活动酸性大，影响根瘤菌、固氮菌的生存与活力碱性大，反硝化细菌发育好，浪费土壤N五、叶片对矿质的吸收◆叶片营

养、根外施肥◆机理不清楚，曾提出外连丝的概念，但尚未证实。◆优点：快速可避免养分被土壤固定、转化可补充苗期和后期根系吸收的不足便于微量元素的使用◆注意问题：使用表面活性剂，降低表面张力，使易吸附浓度要低一般在1.5%～2

.0%以下选择好喷洒时间：下午4时后第四节矿质元素在药用植物体内的运输及分配一、矿质元素在药用植物体内的运输1.运输的形式N：主要以酰胺和氨基酸，少量以硝酸盐形式P：主要以磷酸盐形式，也可磷酰胆碱形式S：主要以硫酸根形式，少数以蛋氨酸形式金属离子

形式2.运输的途径✓根吸收的沿木质部导管向上运输，并可横向运输到韧皮部✓叶片吸收的沿韧皮部筛管向下运输，并可横向运输到木质部3、运输的速度✓与植物种类、植物的不同发育阶段以及环境条件有关✓一般约为30～100cmh-1二、矿质元素在药用植物体内的分配◆可循环利用元素✓K，N，P，Mg，Zn等

✓多分布在生长旺盛部位✓开花结果要运输到花果处；落叶前要转移到根、茎处。◆不可循环利用元素✓S，Ca，Fe，Mn，B等✓多分布在老器官。第五节无机养料的同化➢氮素同化➢硫酸盐的同化➢磷酸盐的同化一、氮素同化空气N2土壤无机氮化物有机氮化物（

氨基酸、尿素等）氨态氮硝态氮（一）、硝酸盐的还原硝酸盐硝酸盐还原酶亚硝酸盐氨亚硝酸盐还原酶（一）、硝酸盐的还原（一）、硝酸盐的还原pH=7.2pH=5.5（二）、氨的同化同化途径：◇氨与氨基酸结合形成酰胺◇通过转氨作用或氨基交换

作用合成氨基酸◇氨与呼吸代谢产物α－酮酸结合形成氨基酸◇氨、CO2和ATP结合生成氨甲酰磷酸，后者参与嘧啶核苷酸的生物合成✓无机态氮有机氮绝大多数进入氨基酸，继而合成蛋白质，少部分进入核酸等含氮物质代谢；✓谷氨酰胺和天

冬酰胺是氨的两种临时储存形式；✓植物体内氨不足时，酰胺释放出氨供植物之需，反之则合成酰胺，解除氨的毒害。（三）、生物固氮◆固氨:在一定条件下，氮气（或游离氮）转变成含氮化合物的过程。✓自然固氮10％闪电(85％以上)90％生

物固氮✓工业固氮◆生物固氮:在生物体内将大气中的N2转变为NH3或NH4+的过程。✓所有能固N的生物都是原核生物✓共生固N和非共生固N✓固氮酶✓固氮微生物所处的生活场所主要为根际或叶际，可利用根系分泌物进行

固氮。✓叶际:植物叶表面的那层空间.固氮微生物可利用叶面的雨露及叶片分泌物进行固氮。✓根际固氮微生物在生物固氮中起主要作用，特别是与豆科植物共生的根瘤菌共生固氮最为重要。二、硫酸盐的同化•从土壤中吸收的SO42-或叶片吸收的SO2与H2O作用转化为SO42-后，在根或地上部进

行同化，SO42-的同化是一个还原过程，共需8个e和8个H+。•SO42-+ATP+8e-+8H+S2-+ADP+Pi+4H2O•同化部位：根的前质体和叶的叶绿体（1）SO42-必须先活化成APS或PAPSSO42-+ATPppi+APS（腺苷酰硫酸

）APS+ATPADP+PAPS（3‘-磷酸腺苷-5’-磷酰硫酸）（2）SO42-还原成S2-（3）S2-合成到Ser中Ser+乙酰CoA乙酰serS2-+乙酰sercys+乙酸三、磷酸盐的同化◆植物吸收的磷酸盐（HPO42-）少数仍以离子状态存于体内，大部分同化为有机物

。◆磷酸盐主要通过光合磷酸化和氧化磷酸化及底物水平磷酸化形成ATP。三、磷酸盐的同化◆ATP通过各种代谢途径把无机磷转移到糖、脂类、核苷酸和蛋白质等有机物中。◆在种子中无机磷以肌醇六磷酸盐（植酸盐）的形式贮存，供种子萌发时对无机磷及矿质元素的需

要。第六节合理施肥的生理基础一、施肥增产的原因：1、促进光合作用，增加光合产物积累。2、调节代谢和生长发育茎叶为主：N种子、块根、块茎为主：N、P、K3、改善土壤环境改善土壤结构，土壤温度、pH值、使土壤水气热协调，促进土壤微生

物的活动。二、药用植物的需肥规律1、不同药用植物需肥不同种类、数量、相互间比例等不同✓需肥量大的（如地黄、薏苡、大黄、玄参、枸杞等）✓需肥量中等的（如补骨脂、贝母、当归等）✓需肥量小的（如小茴香、柴胡、王不留行等）✓

需肥量很小的（如马齿苋、地丁、高山红景天、石斛、夏枯草等）✓喜N芝麻、薄荷、紫苏、云木香、地黄、荆芥和藿香等✓喜P薏苡、五味子、枸杞、荞麦、补骨脂和望江南等✓喜K人参、甘草、黄芪、黄连、麦冬、山药和芝麻等2、同一植物不同生育时期需肥不同✓花果幼苗期需氮较多，P、K可少些

；生殖生长期，吸收P的量剧增，吸收N的量减少。✓根及根茎幼苗期需较多N，适量P及少量K；根茎器官形成期需较多K，适量P，少量N。3、植物营养临界期4、药用植物生长发育还需要一定量的微量元素。✓种类和数量不一样。✓药用功能相似的药用植物，所含微量元素的量有共性。✓每一种道地药材都有几种特征性微

量元素图谱，不同产地同一种药材之间的差异与其生境土壤中化学元素的含量有关。三、合理施肥的指标：1.土壤营养丰缺指标2.植物营养丰缺指标形态指标生理指标叶貌叶色体内养分状况叶绿素含量酰胺和淀粉含量酶活性四、缺素症的诊断◇化学诊断法◇病症诊

断法◇加入诊断法五、合理施肥的依据◇根据药用植物的需要合理施肥◇根据土壤性质和养分供应能力施肥◇根据肥料的性质施肥六、增强肥效的措施◇适当灌溉◇适当深耕◇改善光照条件◇改善施肥方式