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微生物学医学知识真核生物：是一大类细胞核具有核膜，能进行有丝分裂，细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等多种细胞器的生物。真核微生物：属于真核生物类的微生物。真菌（酵母菌、霉菌和蕈菌），显微藻类，原生动物。一、真核微生

物的主要类群真核微生物植物界：显微藻类（真核原生生物界）动物界：原生动物菌物界粘菌假菌（卵菌）真菌单细胞真菌—酵母菌丝状真菌—霉菌大型子实体真菌—蕈菌第一节真核微生物概述微生物学医学知识2“菌物界”：（裘维蕃于1990年提出的）这是指与动物界、植物界相并列的一大群无叶绿素、依

靠细胞表面吸收有机养料、细胞壁一般含有几丁质的真核微生物。一般包括真菌、粘菌和假菌（卵菌）等3类。粘菌门：是无细胞壁的裸细胞，繁殖时期仍然形成具纤维壁的孢子；卵菌门：具纤维素细胞壁；有性生殖产生卵孢子；真菌门：具几丁质（甲壳质）的细胞壁。（一）真菌的特点：1、无叶绿素，不能进行光合作用；2、一般具

有发达的菌丝体；3、细胞壁多数含几丁质；4、营养方式为异养吸收型；5、以产生大量无性和（或）有性孢子的方式进行繁殖；6、陆生性较强。微生物学医学知识3真菌分类：5个亚门（1）菌丝无隔细胞壁为纤维素组成——鞭毛菌亚门细胞壁为几丁质组成——接合菌亚门（2）菌丝有隔1）生

活史中明了无性生殖和有性生殖阶段孢子生在子囊内——子囊菌亚门孢子生在担子上——担子菌亚门2）生活史中只知无性生殖阶段——半知菌亚门微生物学医学知识4（二）粘菌1、粘菌：亦称菌虫，其营养方式及生活史近似原生动物，行动与取食的方法和原生动物中的变形虫相同；而形成子实

体的特性又近似于真菌，产生孢子与真菌相同。它是介于真菌和原生动物之间的真核微生物。在其生活史中有一个阶段能形成原质团。粘菌为腐生型，常在阴湿的土壤、潮湿的朽木、腐烂的植物、堆肥和其他水分多的有机物上生长。大多数粘菌在其纤弱的小孢子囊内形成有色素的孢子。孢子囊大多高达几毫米，表面有钙盐结晶

。微生物学医学知识52、粘菌的生活史萌发数次有丝分裂粘菌孢子变形虫状细胞合子原生质团具鞭毛的游动孢子合子子实体粘菌孢子有两种类型：1）外孢子型：单个着生在发状柄上，2）内孢子型：后者着生在柄内，或着生在囊基膜上的无柄孢子器内。孢子在干燥环境中可保存很久

，水分充足时即可萌发，并释放出没有鞭毛、不游动的变形虫状细胞或一至数枚具有两根一长一短鞭毛的游动细胞。3、粘菌的分类粘菌门包括4个纲：网粘菌纲、集胞（粘）菌纲、粘菌纲和根肿菌纲。微生物学医学知识6（三）卵菌：细胞壁含纤维素的类群

1、形态和结构特征：形似绿藻，失去色素体（1）菌体形态：除少数外，营养体大多为管状分枝、无隔、多核的菌丝体。细胞壁含纤维素。（2）无性生殖：形成孢子囊，产生孢囊孢子。水生种类具有游动孢子。（3）有性生殖：卵式生殖，产生合子称为卵

孢子，减数分裂在配子产生时进行。合子萌发形成二倍体的营养体（菌丝体）。2、代表菌（1）水霉目——水霉属；（2）霜霉目——白锈菌。微生物学医学知识7二、真核微生物的细胞构造微生物学医学知识8（一）细胞壁1真菌的细胞壁真菌细胞壁的主要成分是多糖，另有少量的蛋白质和脂类多糖：低

等真菌的细胞壁成分以纤维素为主，酵母菌以葡聚糖为主，而高等陆生真菌则以几丁质为主。2藻类的细胞壁：纤维素、间质多糖（二）鞭毛与纤毛1、概念：某些真核微生物细胞表面长有或长或短的毛发状、具有运动功能的细胞器，其中形态较长、数量较少

者称鞭毛，而形态较短、数量较多者则称纤毛。它们在运动功能上虽与原核生物的鞭毛相同，但在构造、运动机制等方面却差别极大。微生物学医学知识92、结构：（图2-2，P43）鞭杆（鞭毛丝）：“9+2”型，即中心有一对包在中央鞘中的相互平

行的中央微管，其外被9个微管二联体，围绕一圈，外由鞭毛外膜包裹。过渡区（鞭毛钩）基体（基体）：“9+0”型3、鞭毛运动方式：挥鞭式（原核：旋转式）4、具有鞭毛的真核微生物有鞭毛纲的原生动物、藻类和低等水生真菌的游动孢子或配子等

；具有纤毛的真核微生物主要是属于纤毛纲的各种原生动物，例如常见的草履虫属等。（三）细胞质膜真核细胞与原核细胞在其质膜的构造和功能上十分相似。（四）细胞核：核被膜、染色质、核仁和核基质微生物学医学知识10（五）细胞质和细胞

器位于细胞质膜和细胞核间的透明、粘稠、不断流动并充满各种细胞器的溶胶，称为细胞质。1细胞基质和细胞骨架在真核细胞中，除细胞器以外的胶状溶液，称细胞基质或细胞溶液，内含赋予细胞以一定机械强度的细胞骨架和丰富的酶等蛋白质，各种内含物以及中间代谢物等，是细胞代谢活动的重要基地。细胞骨架是由微管

、肌动蛋白丝（微丝）和中间丝3种蛋白质纤维构成的细胞支架，具有支持、运输和运动功能。2内质网和核糖体内质网：核糖体：真核细胞的核糖体比原核细胞的大，其沉降系数一般为80S，它由60S和40S的2个小亚基组成。（原核生

物70S核糖体）微生物学医学知识113高尔基体4溶酶体：细胞内的消化作用，含水解酶5微体：又称过氧化物酶体，含氧化酶和过氧化氢酶，使细胞免受H2O2毒害，并能氧化分解脂肪酸6线粒体7叶绿体：藻类8液泡：真菌、藻类在真菌的液泡中，主要含糖原、脂肪和多磷酸盐等贮藏物，精

氨酸、鸟氨酸和谷胺酰胺等碱性氨基酸，以及蛋白酶、酸性和碱性磷酸酯酶、纤维素酶和核酸酶等各种酶类。液泡不仅有维持细胞的渗透压和贮存营养物的功能，而且还有溶酶体的功能。微生物学医学知识129膜边体：又称须边体或质膜外泡，为许多真菌所特有。位于菌丝细胞四周的质膜与细胞壁间，由单层膜包裹的细胞

器。形态呈管状、囊状、球状，卵圆状或多层折叠膜状，其内含泡状物或颗粒状物。膜边体可由高尔基体或内质网的特定部位形成，各个膜边体能相互结合，也可与别的细胞器或膜相结合。功能可能与分泌水解酶或合成细胞壁有关。10几丁质

酶体：又称壳体一种活跃于各种真菌菌丝体顶端细胞中的微小泡囊，内含几丁质合成酶。功能是把其中所含的酶运送到菌丝尖端细胞壁表面，使该处不断合成几丁质微纤维，从而保证菌丝不断向前延伸。11氢化酶体只存在厌氧性的原

生动物和近年来才发现的厌氧性真菌（反刍动物的瘤胃）中。位于鞭毛基体附近，为其运动提供能量。微生物学医学知识13真核生物与原核生物的比较比较项目原核生物真核生物细胞大小较小（通常直径小于2um）较大（通常直径大于2u

m）细胞壁主要成分多数为肽聚糖纤维素、几丁质等细胞器无有鞭毛结构如有，则细而简单如有，则粗而复杂鞭毛运动方式旋转马达式挥鞭式繁殖方式无性繁殖有性、无性等多种核膜无有组蛋白无有DNA含量高（约10％）低（约5％）核仁无有细

胞核有丝分裂无有线粒体无有叶绿体无光合自养生物中有高尔基体无有核糖体70S80S(指细胞质核糖体)贮藏物PHB等细胞质间体部分有无微生物学医学知识14酵母菌（yeast）是一个通俗名称，一般泛指能发酵糖类的各种单细胞真菌。酵母菌是一群单细

胞的真核微生物。这个术语也是无分类学意义的普通名称（子囊、担子、半知），通常用于以芽殖或裂殖来进行无性繁殖的单细胞真菌，以与霉菌区分开。有些可产生子囊孢子进行有性繁殖。由于不同的酵母菌在进化和分类地位上的异源性，因此很

难对酵母菌下一个确切的定义。通常认为，酵母菌具有以下5个特点：1个体一般以单细胞状态存在；2多数营出芽繁殖；3能发酵糖类产能；4细胞壁常含甘露聚糖；5常生活在含糖量较高、酸度较大的水生环境中。第二节酵母菌微生物学医学知识15一分布及与人类的

关系1分布：在自然界酵母菌分布很广，主要生长在偏酸的含糖环境中。也称为“糖菌”。如水果、蔬菜、叶子、树皮等处，及葡萄园和果园土壤中等。2与人类关系：酵母菌约有500多种（1982年），与人类关系密切。可认为它是人类的“第一种家养微生物”。人类利用酵母菌

的历史，可追溯到公元前6000年，当时古埃及人已用于酿造称作“布扎”的酸啤酒。（1）酒类的生产；（2）单细胞蛋白（SCP，single-cellprotein）；（3）基因工程：酵母菌还以最好的模式真核微生物而被用作表达外源蛋白功

能的优良“工程菌”；重要的科研模式微生物；啤酒酵母（Saccharomycescerevisae）第一个完成全基因组序列测定的真核生物（1996）。（4）只有少数酵母菌才能引起人和动物的一些疾病（白假丝酵母，旧称白色念珠菌；新型隐球菌），有些酵母菌能引

起皮肤、呼吸道、消化道、泌尿生殖道疾病。微生物学医学知识16二细胞的形态和构造大小：酵母菌细胞的直径约为细菌的10倍形态：球状、卵圆状、柱状和香肠状等。最典型和重要的酵母菌是Saccharomycescerevisiae酿酒酵母。微生物学医学知识17（一）细胞壁

主要成分为“酵母纤维素”，它呈三明治状外层：甘露聚糖，分枝状聚合物中间：蛋白质，包括多种酶，如葡聚糖酶、甘露聚糖酶等内层：葡聚糖，分枝状聚合物，是赋予细胞壁以机械强度的主要成分。在芽痕周围还有少量几丁质成分酵母菌

的细胞壁可用由玛瑙螺胃液制成的蜗牛消化酶水解，从而形成酵母菌原生质体；此外，这一酶还用于水解酵母菌的子囊壁，以释放其中的子囊孢子。微生物学医学知识18（二）细胞膜主要成分为蛋白质、类脂和少量糖类成分蛋白质：包括一些酶类脂：甘油的单、双、三酯甘油磷脂磷脂酰胆碱（卵磷

脂）磷脂酰乙醇胺甾醇麦角甾醇酵母甾醇糖类：甘露聚糖等由于酵母菌的细胞膜上含有丰富的维生素D的前体—麦角甾醇，它经紫外线照射后能转化成维生素D2，故可作为维生素D的来源，例如Saccharomycesfermenta

ti（发酵性酵母）的麦角甾醇含量可达细胞干重9.66%。微生物学医学知识19（三）细胞核1酵母菌具有由多孔核膜包裹起来的定形细胞核。是遗传信息的主要贮存库。可用碱性品红或姬姆萨染色法染色观察。酿酒酵母的基因组共由

17条染色体组成，其全序列已于1996年公布，大小为12.052Mb,共有6500个基因，这是第一个测出的真核生物基因组序列2核外DNA：（1）线粒体DNA呈环状；（2）2µm质粒：是1967年才在酿酒酵母中被发现，是一个闭合环状的超螺旋DNA分子，长约2µm（6kb），故

名。是用于研究基因调控、染色体复制的理想系统，也可作为酵母菌转化有效载体，并由此组建“工程菌”。微生物学医学知识20（四）其他构造1、液泡：成熟细胞中2、线粒体：有氧，杆状、线状；缺氧，无嵴、无氧化磷酸化功能的线粒体3、微体：少数酵母菌中（白假丝酵母）微生物学医学知识21三

酵母菌的繁殖方式和生活史酵母菌的繁殖方式无性芽殖：各属酵母菌都存在裂殖：裂殖酵母菌产无性孢子：节孢子地霉属等掷孢子掷孢酵母属厚垣孢子白假丝酵母等有性（产子囊孢子）：如酵母属、接合酵母属等“假酵母”或“拟酵母”：只进行无性繁殖尚未发现有性繁殖的酵母菌“真酵母”：具有有性繁殖的酵母菌微生物学医学知识2

2（一）无性繁殖1芽殖：酵母菌最常见的一种繁殖方式。适宜条件下，形成呈簇状细胞团。（1）假菌丝，真菌丝：当酵母菌进行一连串的芽殖后，如果长大的子细胞与母细胞并不立即分离，其间仅以极狭小的面积相连，这种藕节状的细胞

串就称假菌丝；相反，如果细胞相连，且其间的横隔面积与细胞直径一致，则这种竹节状的细胞串就称真菌丝。（2）出芽部位：多边出芽：在母细胞的各个方向出芽，细胞圆形、椭圆形、腊肠形，大多数酵母菌；两端出芽：在细胞的两端出芽，细胞柠檬形；三

端出芽：在细胞的三端出芽，细胞三角形，较少；一端出芽：总在细胞的一端出芽，细胞瓶形。微生物学医学知识23（3）芽体（芽孢子）形成：出芽：邻近细胞核的中心体产生一个小突起，在母细胞将要形成芽体的部位，通过水解酶的作用使细胞壁变薄，同时在细胞表面形成一个小的突起，

称为芽体；大量新细胞物质包括核物质在内的细胞质堆积在芽体的起始部位上；子细胞形成：母细胞核分裂成两个子核，一个随母细胞的部分细胞质进入芽体，当芽体长大到接近母细胞的大小时，即成为子细胞，子细胞从母细胞得到一套完整的核结构、线粒体、核糖体

等细胞物质；隔壁形成：待逐步长大后，就在与母细胞的交界处形成一块由葡聚糖、甘露聚糖和几丁质组成的隔壁，成熟后，两者分离，于是在母细胞上留下一个芽痕，而在子细胞上相应的留下一个蒂痕。任何细胞上的蒂痕仅一个，而芽痕有一至数十个，根据它的多少还可测定该细胞的年龄

。一个成熟的酵母菌一生中通过芽殖可产生9-43个子细胞，平均24个。微生物学医学知识24⚫酵母菌的芽殖过程1．泡；2．小管；3．核；4．液泡⚫酵母菌假菌丝的形成图中1、2、3、4·····是出芽的顺序微生物学医学知识

252裂殖：裂殖酵母属，与细菌相似的二分裂繁殖方式。3产生无性孢子（1）掷孢子：少数酵母菌如掷孢酵母属可在卵圆形营养细胞上长出小梗，其上产生肾形的掷孢子。孢子成熟后，通过一种特有的喷射机制将孢子射出。因此如果

用倒置培养皿培养掷孢酵母，待其形成菌落后，可在皿盖上见到由射出的掷孢子组成的模糊菌落“镜像”。（2）厚垣孢子：有的酵母菌如白假丝酵母等还能在假菌丝的顶端产生具有厚壁的厚垣孢子。（3）节孢子：又叫粉孢子，它是由菌丝断裂形成的孢子。节孢子的形成过程是：菌丝生长到一定阶段，菌丝出现许多横膈膜

，然后从横膈膜处断裂，产生许多短柱状、筒状或两端呈钝圆形的节孢子。微生物学医学知识26裂殖酵母横隔裂殖：是少数酵母菌进行的无性繁殖方式，类似于细菌的裂殖。微生物学医学知识27产生无性孢子：如，节孢子、掷

孢子、厚垣孢子微生物学医学知识28（二）有性繁殖酵母菌是以形成子囊和子囊孢子的方式进行有性繁殖的：（1）它们一般是通过邻近的两个形态相同而性别不同的细胞各自伸出一根管状的原生质突起相互接触局部融合并形成一条通道；（2）再通过质配、核配和减数分裂形成4或

8个子核，然后它们各自与周围的原生质结合在一起，再在其表面形成一层孢子壁，这样一个个子囊孢子就成熟了，而原有的营养细胞则成了子囊。子囊孢子萌发形成单倍体营养细胞。微生物学医学知识29酵母菌子囊孢子的形成过程❖1、2、3、4两个细胞结合；❖5接合子；❖6、7、8、9核分裂；❖10、11核形成孢子

微生物学医学知识30（三）酵母菌的生活史生活史：又称生活周期，指上一代生物个体经一系列生长、发育阶段而产生下一代个体的全部过程。不同酵母菌的生活史可分为以下3类：1营养体既能以单倍体，也能以二倍体形式存在。（都可进行出芽繁殖）代表：酿酒酵母特点：（1

）一般情况下都以营养体状态进行出芽繁殖（2）营养体既能以单倍体（n）形式存在，也能以二倍体（2n）形式存在。（3）在特定的条件下才进行有性繁殖微生物学医学知识312营养体只能以单倍体形式存在。（核配后立即进行减数分裂）代表：八胞裂殖酵母特点：（1）营养细胞为单倍体（2）无性

繁殖为裂殖（3）二倍体细胞不能独立生活，故此期极短3营养体只能以二倍体形式存在。（核配后不立即进行减数分裂）代表：路德类酵母特点：（1）营养体为二倍体，不断进行芽殖，此阶段较长（2）单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合

（3）单倍体阶段仅以子囊孢子的形式存在，不能进行独立生活微生物学医学知识32四酵母菌的菌落（一）固体培养基上（1）菌落特征：酵母菌的菌落与细菌的相仿，但比较细菌菌落要大而厚，外观较稠，较不透明。一般呈现较湿润、较透明，表面较光滑，容易挑起，菌落质地均匀，正面

与反面以及边缘与中央部位的颜色较一致等特点。菌落颜色比较单调，常有一股酒香味。（2）原因：典型的酵母菌都是单细胞的真核微生物，细胞间没有分化。与细菌相比，它们的细胞是属于粗而短的，在固体培养基表面，细胞间也充满着毛细管水。但由于酵母菌的细胞

比细菌大，细胞内有许多分化的细胞器，细胞间隙含水量相对较少，以及不能运动等特点，故反映在客观上就产生了较大、较厚、外观较稠和较不透明等有别于细菌的菌落。菌落颜色比较单调（多以乳白色或矿烛色为主，只有少数为红色，个别为黑色）。由于酵母菌的酒精发酵，菌落常有一股酒香味。另外，凡不产假

菌丝的酵母菌，其菌落更为隆起，边缘极为圆整；产生大量假菌丝，菌落较扁平，表面和边缘较粗糙。微生物学医学知识33（二）液体培养基中在液体培养基中，不同酵母菌的生长情况也不同。有的产生沉淀，有的在液体中均匀生长，有的则在表面生长形成菌醭或菌膜。有假菌丝的酵母菌所形成的菌醭较厚，有些酵母菌形成的菌醭

很薄，干而变皱。微生物学医学知识34啤酒酵母的菌落红酵母的菌落各种酵母菌的菌落微生物学医学知识35五酵母菌的主要代表1、酵母菌属(Saccharomyces)：无性繁殖有芽殖（如啤酒酵母Saccharomycescerevisiae）和裂殖(如八

孢裂殖酵母Schizosaccharomycesoctosporus)；有性繁殖产生子囊孢子。有些酵母菌从来不形成子囊孢子，如红酵母属(Rhodotorula)。酵母菌分布于各种水果的表皮、发酵的果汁、土壤和酒曲中。除用于酿酒外，酵母菌还可产生维生素、蛋白质、

核酸、辅酶A、ATP等，具有广泛的工业用途。2、内孢霉属(Endomyces)和拟内孢霉属(Endomycopsis)：内孢霉形成菌丝，在菌丝的顶端产生节孢子，节孢子脱离母体，成为单独的酵母状细胞，以裂殖法进行无性繁殖。拟内孢霉也形成菌丝

，在菌丝两侧产生酵母状孢子，酵母状孢子脱离菌丝，成单独的酵母状细胞，然后以裂殖法进行繁殖。两者有性繁殖产生子囊孢子，有些种可用于生产脂肪和蛋白质。微生物学医学知识363、地霉属(Geotrichum)和假丝酵母属(Candida)：地霉属(Geotrich

um)可作是内孢霉失去有性过程而形成的种类，菌丝顶端形成节孢子，节孢子脱离菌丝而形成单独生活的酵母状细胞。假丝酵母属(Candida)可看作是拟内孢霉失去有性过程而形成的种类，假丝酵母能形成大量菌丝，在

菌丝两侧产生酵母状孢子，酵母状孢子脱离菌丝，成为单独生活的酵母状细胞，以出芽的方式进行无性繁殖，由于它们失去了有性生殖，因而将其归入半知菌类。它们中的某些种，如产朊假丝酵母(Candidautilis)可用于制造食用酵母；有些种如解脂假丝酵母(Candidalipolytica)用于石

油脱蜡（除去正烷烃）。微生物学医学知识37真菌酵母菌（单细胞真菌）—子囊、担子、半知霉菌（丝状真菌）—鞭毛、接合、子囊、担子、半知蕈菌（大型子实体真菌）—子囊、担子霉菌是丝状真菌的一个俗称，意即“会引起物品霉变的真菌”，通常指那些菌

丝体较发达又不产生大型肉质子实体结构的真菌。一分布及与人类的关系1霉菌的分布极其广泛，只要存在有机物就有它们的踪迹。“有机物分解者”，分解转化纤维素和木质素第三节丝状真菌—霉菌微生物学医学知识382与人类关系：（1）工

业：有机酸、酶制剂、抗生素、维生素、生物碱、真菌多糖、γ-亚麻酸或赤霉素等产物的发酵生产；利用Absidia（犁头霉）等对甾体化合物的生物转化以生产甾体激素类药物；以及利用霉菌在生物防治、污水处理和生物测定等方面的应用等。（2）在食品制造方面，如酱油的酿造和干

酪的制造等（3）在农业上用于饲料发酵、植物生长激素（赤霉素）、杀虫农药（白僵菌剂）等；（4）在基础理论研究方面，霉菌是良好的实验材料，如粗糙脉孢菌和构巢曲菌在微生物遗传学研究中的应用等。（5）大量真菌可引起工农业产品霉变，全世界平均每年由于霉变而不能食（饲）用的谷物约占2%；（6）是植物

最主要的病原菌。我国在1950年发生的麦锈病和1974年发生的稻瘟病，使小麦和水稻分别减产了60亿公斤。（7）引起动物和人体传染病，如皮肤癣症等；另有少部分霉菌可产生毒性很强的真菌毒素，如黄曲霉毒素等。微生物学医学知识3

9二细胞的形态和构造（一）菌丝1、霉菌营养体的基本单位是菌丝。直径3-10μm，与酵母菌相似，但比细菌或放线菌的细胞约粗10倍。霉菌菌丝细胞的构造与酵母菌类似。无隔菌丝：多核菌丝，整个菌丝为长管状单细胞，细胞质内含有多个核。其生长过程只表现为菌

丝的延长和细胞核的裂殖增多以及细胞质的增加。如根霉属、毛霉属、犁头霉属等低等真菌所具有。有隔菌丝：（隔膜）多细胞菌丝，菌丝由横隔膜分隔成成串多细胞，每个细胞内含有一个或多个细胞核。如：曲霉属和青霉属等高等真菌所具有。菌所具有。微生物学医学知识40微生物

学医学知识412在固体培养基上，部分菌丝伸入培养基内吸收养料，称为营养菌丝；另一部分则向空中生长，称为气生菌丝。有的气生菌丝发育到一定阶段，分化成繁殖菌丝。微生物学医学知识42（二）菌丝体及其各种分化形式菌丝体：由许多菌丝相互交织而成的一个菌丝集团营养菌丝体：密布在固体营养基质内

部，主要执行吸取营养物功能的菌丝体气生菌丝体：伸展到空间的菌丝体微生物学医学知识43菌丝的特化：对于不同的真菌来说，营养菌丝和气生菌丝在它们的长期进化过程中，对于相应的环境条件已有了高度的适应性，并明显地表现在产生各种形态和功能不同的特化结构上。

也称菌丝的变态。微生物学医学知识441营养菌丝体的特化形态（1）假根：类似树根，是根霉属等低等真菌匍匐菌丝与固体基质接触处分化出来的根状结构，具有固着和吸取养料等功能。（2）匍匐菌丝：又称匍匐枝，毛霉目真菌在固体基质上常形成与表面平行、具有延伸功能的菌丝，称匍匐菌丝。这类

真菌会随基质的存在而向四处快速蔓延，根本就不会形成像在其他真菌中常见的那样有固定大小和形态的菌落。微生物学医学知识45（3）吸器：由几类专性寄生的真菌如锈菌目、霜霉目和白粉菌目等的一些种所产生。吸器是一种只在宿主细胞间隙蔓延的营养菌丝上分化出来的短枝，它可侵入细胞内形成指状、球状或丝状

的构造，用以吸取细胞内养料而不使其致死。微生物学医学知识46（4）附着孢：许多寄生于植物的真菌在其牙管或老菌丝顶端会发生膨大，分泌粘状物，借以牢固的粘附在宿主的表面，此即附着孢。在其上再形成纤细的针状感染菌丝，以侵入宿主的角质表皮而吸取养料。当感染植物的时候，这种附着胞牢牢地附着到宿主的

叶片表面，并且通过提高附着胞内渗透压活性物质的浓度产生巨大的膨压，射出一钉状结构进入植物细胞，为真菌的感染炸开一条通道。如真菌禾生刺盘孢（C.Graminicola）的附着胞的压力为5.35Mpa，相当于我们用高压蒸汽灭菌

压力（0.1Mpa）的50倍。微生物学医学知识47（5）附着枝：若干寄生真菌如小光壳炱和秃壳炱属等，由菌丝细胞生出1-2个细胞的短枝，将菌丝附着于宿主体上，此即附着枝。微生物学医学知识48（6）菌核：是一种形状、大小不一的休眠菌丝组织，在不良外界条件下，可保存数年生命力。菌核形状有大有小。菌核的外

层色深、坚硬、内层疏松，大多呈白色。假菌核：是寄生性真菌与宿主共同形成，例如冬虫夏草，真菌寄生于鳞翅目昆虫，使虫体转变为假菌核，当孢子萌发，虫体死亡，菌自虫体内生长出子实体，含有虫草酸，是名贵中药。微生物学医学知识492气生菌

丝体的特化形态子实体：是指在其里面或上面可产生无性或有性孢子，有一定形状和构造的任何菌丝体组织。（1）结构简单的菌丝体无性分生孢子头（分生孢子穗）：曲霉属、青霉属—有隔菌丝孢子囊：毛霉、根霉--无隔菌丝有性担子担子菌微生物学医学知识51（2）结构复杂的菌丝体1）无性分生孢子器：是一

个球形或瓶形结构，在其内壁表面或底部长有极短的分生孢子梗，梗上产生分生孢子。分生孢子座：分生孢子梗紧密聚集成簇，分生孢子长在梗的顶端，形成垫状，称分生孢子座。瘤座孢子科。分生孢子盘：是一种在宿主的角质层或表皮下，由分生孢子梗簇生在一起而形成的盘状结构，有

时其中还夹杂着刚毛。微生物学医学知识52大分生孢子微生物学医学知识532）有性子囊果：能产生有性孢子的、结构复杂的子实体。形成：霉菌形成子囊孢子的过程较为复杂，首先是同一或相邻的两个菌丝形成两个异形配子囊，即产

囊器和雄器，两者配合，经过一系列复杂的质配和核配后，形成子囊。在子囊和子囊孢子发育过程中，从原来的雌器和雄器下面的细胞上生出许多菌丝，它们有规律的将产囊菌丝包围，于是就形成了有一定结构的子囊果。①闭囊壳：为完全封闭式，呈圆

球形——不整囊菌纲②子囊壳：其子囊果似烧瓶形，有孔口——核菌纲③子囊盘：指开口的、盘状的子囊果——盘菌纲微生物学医学知识543菌丝体在液体培养时的特化形态菌丝球：菌丝体相互紧密纠缠形成颗粒，均匀的悬浮于培

养液中。有利于氧的传递以及营养物和代谢产物的输送，对菌丝的生长和代谢产物有利。三霉菌的繁殖方式1、无性孢子繁殖：不经两性细胞配合，只是营养细胞的分裂或营养菌丝的分化（切割）而形成新个体的过程。无性孢子有：厚垣孢子(chlamydospore)、节孢子(arthrospore)

、分生孢子(conidiospora)、孢囊孢子(sporangiospore)、游动孢子(zoospore)、芽孢子、掷孢子等。微生物学医学知识552、有性孢子繁殖：（1）两个性细胞结合产生新个体的过程；需经过：1）质配：两个性细胞结合，细胞质融合，成

为双核细胞，每个核均含单倍染色体（n+n）；2）核配：两个核融合，成为二倍体接合子核，此时核的染色体数是二倍（2n）；3）减数分裂：具有双倍体的细胞核经过减数分裂，核中的染色体数目又恢复到单倍体状态（n）。（2）霉菌的有性孢子包括接合孢子(zygospore)、卵孢子(

oospore)、担孢子(basidiospore)、子囊孢子(ascospore)等。微生物学医学知识56（3）霉菌有性孢子繁殖的特点：1）霉菌的有性繁殖不如无性繁殖那么经常与普遍，多发生在特定条件下，往往在自然条件下较多，在一般培养基上不常见。2）有性繁殖

方式因菌种不同而异，有的两条营养菌丝就可以直接结合，有的则由特殊的性细胞（性器官）——配子囊或由配子囊产生的配子来相互交配，形成有性孢子。3）核配后一般立即进行减数分裂，因此菌体染色体数目为单倍体，双倍体只限于接合子。4）霉

菌的有性繁殖存在同宗配合和异宗配合两种情况。3、霉菌的生活史：1）无性繁殖阶段：菌丝体（营养体）在适宜的条件下产生无性孢子，无性孢子萌发形成新的菌丝体，多次重复。2）有性繁殖阶段：在发育后期，在一定条件下，在菌丝体

上分化出特殊性器官（细胞），质配、核配、减数分裂形成单倍体孢子，再萌发形成新的菌丝体。3）有一些霉菌，至尽尚未发现其生活史中有有性繁殖阶段，这类真菌称为半知菌。微生物学医学知识574、霉菌的孢子真菌孢子的特点：小、轻、干、多，以及形态色泽

各异、休眠期长和有较强的抗逆性。（P58）微生物学医学知识58项目霉菌孢子细菌芽孢大小大小数目一条菌丝或一个细胞产多个1个细胞只产1个形态形态、色泽多样形态简单形成部位可在细胞内或细胞外形成只在细胞内形成

细胞核真核原核功能最重要的繁殖方式不是繁殖方式，是抗性构造（休眠方式）抗热性不强，在60-70℃下易杀死极强，一般100℃数十分钟才能杀死产生菌绝大多数种类可以产生少数细菌可产生微生物学医学知识59四霉菌的菌落菌落特点：它们的菌落形态较大，质地疏松，外观干燥，不透明，呈现或松或紧的蛛网状、绒毛

状、棉絮状或毡状；菌落与培养基间的连接紧密，不易挑取，菌落正面与反面的颜色、构造，以及边缘与中心的颜色、构造常不一致等。常有霉味。与细菌、酵母菌不同，较接近放线菌。表2-5四大类微生物的细胞形态和菌落特征的比较（P59）微生物学医学知识60青霉菌落微生物学医学知识61曲霉属微生物学医学知识62

1蕈菌（mushroom）又称伞菌，也是一个通俗名称，通常是指那些能形成大型肉质子实体的真菌，包括大多数担子菌类和极少数的子囊菌类。1）进化历史、细胞结构、早期发育特点、各种生物学特性和研究方法等多方面来考察，都可证明它们与其他典型的微生物——显微真菌完全一致。2）将其大型子实

体理解为一般真菌菌落在陆生条件下的特化与高度发展形式第四节产生大型子实体的真菌—蕈菌微生物学医学知识632广泛分布于地球各处，在森林落叶地带更为丰富。1）食用菌；2）药用；3）少数有毒或引起木材朽烂。3发育过程：（1）形成一级菌丝：担孢子萌

发，形成由许多单核细胞构成的菌丝。（2）形成二级菌丝：不同性别的一级菌丝发生接合后，通过质配形成了由双核细胞构成的二级菌丝，它通过独特的“锁状联合”，即形成喙状突起而连合两个细胞的方式不断使双核细胞分裂，从而使菌丝尖端不断向前延伸。（3）形成三级菌丝：到条件合适时，大量的二级菌丝

分化为多种菌丝束，即为三级菌丝。（4）形成子实体：菌丝束在适宜条件下会形成菌蕾，然后再分化，膨大成大型子实体。（5）产生担孢子：子实体成熟后，双核菌丝的顶端膨大，其中的两个核融合成一个新核，此过程称核配，新核经两次分裂（其中有一次为减数分裂），产生4个单倍体的

子核，最后在担子细胞的顶端形成4个独特的有性孢子，即担孢子。微生物学医学知识64锁状联合：1）双核菌丝的顶端细胞开始分裂时，在其两个细胞核间的菌丝壁向外侧生一喙状突起，并逐步伸长和向下弯曲；2）两核之一进入突起中；两核同时进行一次有丝分裂，结果产生4个

子核；在4个子核中，来自突起中的两核，其一仍留在突起中，另一则进入菌丝尖端；3）在喙状突起的后部与菌丝细胞交界处形成一横隔，在第二、三核间也形成一横隔，于是形成了3个细胞—一个位于菌丝顶端的双核细胞、接着它

的另一个单核细胞和由喙状突起形成的第三个单核细胞；4）喙状突起细胞的前端与另一单核细胞接触，进而发生融合，接着喙状突起细胞内的一个单核顺道进入，最终在菌丝上就增加了一个双核细胞。微生物学医学知识654蕈菌的最大特征是形成形状、大小、颜色各异的大型

肉质子实体。子实体顶部的菌盖（包括表皮、菌肉和菌褶）中部的菌柄（常有菌环和菌托）基部的菌丝体微生物学医学知识66微生物学医学知识67