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资料仅供参考,不当之处，请联系改正。本次课程内容⚫1.微生物的能量代谢⚫2.微生物的分解代谢⚫3.微生物发酵的代谢途径⚫4.微生物独特的合成代谢资料仅供参考,不当之处，请联系改正。代谢的概念⚫代谢是细胞内发生的各种化学反应的总称。⚫分解代谢指细胞将大分子物质降解

成小分子物质，并在这个过程中产生能量。⚫合成代谢指细胞利用小分子物质合成复杂大分子的过程，并在这个过程中消耗能量。⚫合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程中产生的中间产物或环境中的小分子营养物质。资料仅供参考,不当之处，请联系改正。代谢的概念新陈代谢（Metabolism）一般泛指生

物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程。生物小分子合成生物大分子合成代谢（同化）耗能新陈代谢能量代谢物质代谢产能分解代谢（异化）生物大分子分解为生物小分子复杂分子(有机物)分解代谢合成代谢简单小分子ATP[H]资料仅供参考,不当之处，请联系改正。代谢的概念⚫初级代谢是指

能使营养物质转换成细胞结构物质、维持微生物正常生命活动的生理活性物质或能量的代谢。⚫次级代谢是指某些微生物进行的非细胞结构物质和维持其正常生命活动的非必须物质的代谢。资料仅供参考,不当之处，请联系改正。第一节微生物的能量代谢生物氧化是指细胞内一切代谢物

所进行的氧化作用。它们在氧化过程中能产生大量的能量，分段释放，并以高能磷酸键形式储藏在ATP分子内，供需要时用。资料仅供参考,不当之处，请联系改正。一切生命活动都是耗能反应,因此,能量代谢是一切生物代谢的核心问题。能量代谢的中心任务,

是生物体如何把外界环境中的多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源------ATP.这就是产能代谢。最初能源有机物还原态无机物日光化能异养微生物化能自养微生物光能营养微生物通用能源（ATP）资料仅供参考,不当之处，请联系改正。比较项目燃

烧生物氧化反应步骤一步式快速反应顺序严格的系列反应条件激烈由酶催化，条件温和产能形式热、光大部分为ATP能量利用率低高生物氧化与燃烧的比较资料仅供参考,不当之处，请联系改正。一、微生物的呼吸（生物氧化）类型➢微生物氧化有机物脱下的

电子经呼吸链中一系列电子载体的传递交给最终电子受体的过程⚫有氧呼吸：分子氧为最终电子受体丙酮酸脱羧并形成乙酰CoA后进入TCA循环，脱下的电子进入呼吸链，最终被彻底氧化⚫无氧呼吸：氧以外的其他物质作为最终电子受体资料仅供参考

,不当之处，请联系改正。微生物的能量代谢资料仅供参考,不当之处，请联系改正。（一）好氧呼吸⚫以分子氧作为最终电子受体的生物氧化过程，称为好氧呼吸。许多异养微生物在有氧条件下，以有机物作为呼吸底物，通过呼吸而获得能

量。以葡萄糖为例，通过EMP途径和TCA循环被彻底氧化成二氧化碳和水，生成38个ATP，化学反应式为：C6H12O6+6O2+38ADP+38Pi→6CO2+6H2O+38ATP资料仅供参考,不当之处，请联系改正。（二）厌氧呼吸(anaerobicspiration)⚫以无机氧化物作为最终电子

受体的生物氧化过程，称为厌氧呼吸。能起这种作用的化合物有硫酸盐、硝酸盐和碳酸盐。这是少数微生物的呼吸过程。例如脱氮小球菌利用葡萄糖氧化成二氧化碳和水，而把硝酸盐还原成亚硝酸盐（故称反硝化作用），反应式如下：C6H12O6+12NO3–→6CO2

+6H2O+12NO2–+1.8×103KJ资料仅供参考,不当之处，请联系改正。(三)发酵作用⚫如果电子供体是有机化合物，而最终电子受体也是有机化合物的生物氧化过程称为发酵作用。在发酵过程中，有机物既是被氧化了基质，又是最终的电子受体，但是由于氧化不彻底，所以产能比较少。酵

母菌利用葡萄糖进行酒精发酵，只释放2.26×105J热量，其中只有9.6×104J贮存于ATP中，其余又以热的形式丧失，反应式如下：C6H12O6+2ADP+2Pi→2C2H5OH+2CO2+2ATP资料仅供参考,不当之处，请联系改正。发酵是指微生物细胞将

有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。发酵（fermentation）资料仅供参考,不当之处，请联系改正。二、生物氧化链微生物从呼吸底物脱下的氢和电子向最终电子受体的传递过程中，要经过一系列的中间传递体，并有顺序地进行，它们相互“连控

”如同链条一样，故称为呼吸链（生物氧化链）。它主要由脱氢酶、辅酶Q和细胞色素等组分组成。它主要存在于真核生物的线粒体中；在原核生物中，则和细胞膜、中间体结合在一起。它的功能是传递氢和电子，同时将电子传递过程中释放的能量合成ATP。资料仅供参考,不当之处，请联系改正。三、ATP的产生⚫AT

P的产生就是电子从起始的电子供体经过呼吸链至最终电子受体的结果。⚫ATP是生物体内能量的主要传递者。当微生物获得能量后，都是先将它们转换成ATP。当需要能量时，ATP分子上的高能键水解，重新释放出能量。资料仅供参考,不当之处，请

联系改正。⚫利用光能合成ATP的反应，称为光合磷酸化。⚫利用生物氧化过程中释放的能量，合成ATP的反应，称为氧化磷酸化。资料仅供参考,不当之处，请联系改正。（一）底物水平磷酸化⚫在底物水平磷酸化中，异化作用的中间产物的高能磷

酸转移给ADP，形成ATP，如下述反应：磷酸烯醇丙酮酸+ADP丙酮酸+ATP资料仅供参考,不当之处，请联系改正。（二）电子传递磷酸化⚫在电子传递磷酸化中，通过呼吸链传递电子,将氧化过程中释放的能量和ADP的磷酸化偶联起来，形成ATP。资料仅供参考,不当之处，请联系改正。（三）

光合磷酸化的能量转换⚫光合色素是光合生物所特有的物质，它在光能转换过程中起着重要作用，光合色素由主要色素和辅助色素构成，主要色素是叶绿素或细菌叶绿素；辅助色素是类胡萝卜素和藻胆素。⚫光反应中心的叶绿素通过吸收光能逐出电子而使自己处于氧化

态，逐出的电子通过铁氧还蛋白、泛醌、细胞色素b与细胞色素c组成的电子传递链再返回叶绿素本身，使叶绿素分子回复到原来的状态，在电子传递过程中产生能量转化（光能─→化学能）。资料仅供参考,不当之处，请联系改正。第二节微生物的分解代谢地球上最丰富的有机物是纤维素

，半纤维素，淀粉等糖类物质，自然界中微生物赖以生存的主要也是糖类物质，人们培养微生物，进行食品加工和工业发酵等也是以糖类物质为主要的碳源和能源物质。因此，微生物的糖代谢是微生物代谢的一个重要方面，掌握这方面的知识，对于认识自然界不同的微生物类群，以及搞好微生物的培

养利用都是重要的基础知识。资料仅供参考,不当之处，请联系改正。一、微生物糖代谢途径1、EMP途径⚫又称糖酵解途径⚫单糖的激化阶段⚫降解的起始点⚫氧化与产能阶段资料仅供参考,不当之处，请联系改正。⚫总反应式为：C6H12O6+2NAD+2(ADP+Pi)

→2CH3COCOOH+2ATP+2NADH2⚫总计起来，每分子葡萄糖通过EMP途径净合成2分子ATP，产能水平较低。⚫EMP途径意义：⚫为细胞生命活动提供ATP和NADH资料仅供参考,不当之处，请联系改正。三羧酸循环，简称TCA环⚫

它除了产生大量能量，作为微生物生命活动的主要能量来源以外，还有许多生理功能。特别是循环中的某些中间代谢产物是一些重要的细胞物质，如各种氨基酸、嘌呤、嘧啶及脂类等生物合成前体物。⚫TCA环实际上是微生物细胞内各类物质的合成和分解代谢的中心枢纽。资料仅供参考

,不当之处，请联系改正。⚫由于EMP途径和TCA环研究得比较清楚，在发酵工业中得到了广泛地应用。用一种方法来阻止某一阶段的进行，就必然积累某些中间产物。根据这一原理，工业上已筛选出一些优良菌株，进行工业发酵，生产柠檬酸，异柠檬酸，α-酮戊二酸，苹果酸等。例如利用黑曲霉生产

柠檬酸时，由于菌体内顺乌头酸水解酶的活力特别低，使柠檬酸大量积累。资料仅供参考,不当之处，请联系改正。（二）HMP途径⚫HMP是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA循环途径而得到彻底氧化，并能产生大量NADPH+H+形式的还原力和多种中间代谢产物的代谢途径⚫1.葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖

-5-磷酸和CO2⚫2.核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化而分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸⚫3.上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸资料仅供参考,不当之处，请联系

改正。➢单糖的激化阶段➢降解的起始点➢氧化与产能阶段资料仅供参考,不当之处，请联系改正。HMP途径的生理意义⚫为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸⚫产生大量的NADPH2，一方面参与脂肪酸、固醇等细胞物质的合成，另一方面可

通过呼吸链产生大量的能量⚫四碳糖（赤藓糖）可用于芳香族氨基酸的合成⚫在反应中存在3-7碳糖，使具有该途径的微生物的碳源谱更广泛⚫通过该途径可产生许多发酵产物，如核苷酸、氨基酸、辅酶、乳酸等资料仅供参考,不当之处，请联系改正。（三）ED途径ED途径是在研究嗜糖假单孢菌

时发现的。ED途径结果：一分子葡萄糖经ED途径最后生成2分子丙酮酸、1分子ATP，1分子NADPH、1分NADH。ED途径在革兰氏阴性菌中分布较广ED途径可不依赖于EMP与HMP而单独存在ED途径不如EMP途径经济。ED途径过程：葡萄糖→→→KDPG甘

油醛-3-磷酸丙酮酸→丙酮酸EMPKDPG醛缩酶资料仅供参考,不当之处，请联系改正。（四）PK途径⚫也称磷酸解酮酶途径。⚫这个途径的特点是降解1分子葡萄糖只产生1分子ATP，相当于EMP途径的一半，另一特点是几乎产

生等量的乳酸，乙醇和CO2。资料仅供参考,不当之处，请联系改正。葡萄糖6-磷酸葡萄糖ATP6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸木酮糖葡萄糖3-磷酸甘油醛乙酰磷酸(EMP途径)乙醛乳酸乙醇2H2H2H2HPiATP戊糖磷酸解酮途径的关键酶系是磷酸木酮糖解酮酶，它催化

5-磷酸木酮糖裂解为3-磷酸甘油醛和乙酰磷酸的反应。资料仅供参考,不当之处，请联系改正。二、多糖的分解（一）淀粉的水解➢淀粉⚫由各种胞外淀粉酶分解成葡萄糖（麦芽糖）后被吸收利用⚫淀粉是多种微生物用作碳源的原料。它是葡萄糖的多聚物，有直

链淀粉和支链淀粉之分。资料仅供参考,不当之处，请联系改正。1）液化型淀粉酶（又称α-淀粉酶）⚫这种酶可以任意分解淀粉的α-1,4糖苷键，而不能分解α-1,6糖苷键。淀粉经该酶作用以后，粘度很快下降，液化后变

为糊精，最终产物为糊精、麦芽糖和少量葡萄糖。由于这种酶能使淀粉表现为液化，淀粉粘度急速下降，故称液化酶，又由于生成的麦芽糖在光学上是α型，所以又称为α-淀粉酶。⚫产生α-淀粉酶的微生物很多，细菌、霉菌、

放线菌中的许多种都能产生。资料仅供参考,不当之处，请联系改正。2）糖化型淀粉酶⚫这类酶又可细分为好几种，其共同特点将淀粉水解为麦芽糖或葡萄糖，故称为糖化型淀粉酶。资料仅供参考,不当之处，请联系改正。（二）纤维素的分解⚫纤维素的葡萄糖由β-1,4糖苷键组成的大分子化合物。它广泛存在

于自然界，是植物细胞壁的主要组成成分。人和动物均不能消化纤维素。但是很多微生物，例如木霉、青霉、某些放线菌和细菌均能分解利用纤维素，原因是它们能产生纤维素酶。资料仅供参考,不当之处，请联系改正。⚫纤维素酶是一类纤维素水解酶的总称。它由c1酶、cx酶和解成纤维二糖，再经过β-葡

萄糖苷酶作用，最终变为葡萄糖，其水解过程如下：⚫C1酶Cx1Cx2酶纤维二糖酶⚫天然纤维素水合纤维素分子纤维二糖葡萄糖⚫生产纤维素酶的菌种常有绿色木霉、康氏木霉、某些放线菌和细菌。我国采用绿色木霉、木素木霉为菌种，进行了研究、试制

。⚫纤维素酶在为开辟食品及发酵工业原料新来源，提高饲料的营养价值，综合利用农村的农付产品方面将会起着积极的作用，具有重要的经济意义。资料仅供参考,不当之处，请联系改正。（三）果胶质的分解⚫果胶是植物细胞的间隙物质，使

邻近的细胞壁相连，是半乳糖醛酸以α-1,4糖苷键结合成直链状分子化合物。其羧基大部分形成甲基酯，而不含甲基酯的称为果胶酸。⚫果胶在浆果中最丰富。它的一个重要特点是在酸和糖存在下，可以形成果冻。食品厂利用这一性质来制造果浆、果冻等食品；但对果汁加工、葡萄酒生产引起榨汁困难。资料仅供参考,不当之处，

请联系改正。⚫果胶酶含有不同的酶系，在果胶分解中起着不同的作用。主要有果胶酯酶和半乳糖醛酸酶两种，引起的反应式如下：⚫果胶酯酶聚半乳糖醛酸酶⚫果胶甲醇+果胶酸半乳糖醛酸⚫果胶酶广泛存在于植物、霉菌、细菌和酵母中。其中以霉菌产的果胶酶产

量高，澄清果汁力强，因此工业上常用的菌种几乎都是霉菌，例如文氏曲霉、黑曲霉等。果胶酶大多属于诱导酶，故生产时必须添加含果胶的物质，才会提高产量。资料仅供参考,不当之处，请联系改正。三、蛋白质的分解（一）蛋白质的分解⚫蛋白质是由氨基酸组成的分子巨大、结构复杂的化合物。它们不能直接进入细胞。微生物

利用蛋白质，首先分泌蛋白酶至体外，将其分解为大小不等的多肽或氨基酸等小分子化合物后再进入细胞。通式如下：⚫蛋白酶蛋白质多肽、氨基酸资料仅供参考,不当之处，请联系改正。⚫产生蛋白酶的菌种很多，细菌、放线菌、霉菌等中均有。不同的菌种可以产生不同的蛋白酶，例如黑曲霉主要生产酸

性蛋白酶。短小芽孢杆菌用于生产碱性蛋白酶。不同的菌种也可生产功能相同的蛋白酶，同一个菌种也可产生多种性质不同的蛋白酶。资料仅供参考,不当之处，请联系改正。（二）氨基酸的分解1）脱氨作用①氧化脱氨。在酶催化下，氨基酸在氧化脱氢的同时释放游离氨，这一过程即氧化脱氨。一类是氨基氧化酶，以F

AD或FMN为辅基；另一类是氨基酸脱氢酶，以NAD或NADP作为氢的载体，交给分子态氧。资料仅供参考,不当之处，请联系改正。②还原脱氨。还原脱氨在无氧条件下进行，生成饱和脂肪酸。能进行还原脱氨的微生物是专性厌氧菌和兼性厌氧菌。腐败的蛋白质中常分离到饱和脂肪酸便是由相应的氨基酸

生成。资料仅供参考,不当之处，请联系改正。③水解脱氨。不同氨基酸经水解脱氨生成不同的产物。同种氨基酸水解之后也可形成不同的产物。④减饱和脱氨（直接脱氨）。氨基酸在脱氨的同时，其α.β键减饱和，结果生成不饱和酸。例如天门冬氨酸减饱和脱氨生成延胡索酸。⑤氧化—还原偶联脱氨（Stickla

nd反应）。Stickland发现在某些梭菌中存在由两种氨基酸参与的脱氨基反应，一种氨基酸被氧化，在脱氨的同时脱下氢和电子，同时另一种氨基酸被还原，得到氢和电子的同时脱下氨基。资料仅供参考,不当之处，请联系改正。2）脱羧作用⚫氨基酸脱羧作用常见于许多腐败细菌和真菌中。不同的氨基酸由相应的氨基

酸脱羧酶催化脱羧，生成减少一个碳原子的胺和二氧化碳。⚫脱羧酶具有高度专一性，需要磷酸吡哆醛为辅酶，大多数是诱导酶。一元氨基酸脱羧后变成一元胺；二元氨基酸脱羧后变成二元胺。这类物质统称为尸碱，有毒性。肉类蛋白质腐败后常生成二元胺，

故不能食用。资料仅供参考,不当之处，请联系改正。四、脂肪和脂肪酸的分解（一）脂肪的分解⚫脂肪是脂肪酸的甘油三酯。在脂肪酶作用下，可水解生成甘油和脂肪酸。⚫脂肪酶成分较为复杂，作用对象也不完全一样。不同的微生物产生的脂肪酶作用也不一样。能产生脂肪酶的微生

物很多，有根霉、圆柱形假丝酵母、小放线菌、白地霉等。⚫脂肪酶目前主要用于油脂工业、食品工业、纺织工业上。常用作消化剂、乳品增香、制造脂肪酸、绢丝的脱脂等。资料仅供参考,不当之处，请联系改正。（三）脂肪酸的分解⚫微生物分解脂肪酸主要是通过β-氧化途径。β-氧化是由于脂肪酸氧化断

裂发生在β-碳原子上而得名。在氧化过程中，能产生大量的能量，最终产物是乙酰辅酶Ａ。而乙酰辅酶A是进入三羧酸循环的基本分子单元。资料仅供参考,不当之处，请联系改正。第三节微生物发酵的代谢途径⚫由于微生物种类繁多，能在不同条件下对

不同物质或对基本相同的物质进行不同的发酵。而不同微生物对不同物质发酵时可以得到不同的产物，不同的微生物对同一种物质进行发酵，或同一种微生物在不同条件下进行发酵都可得到不同的产物，这些都取决于微生物本身的代谢特点和发酵条件，现将食品工业中常见的微生物及其发酵途径介

绍如下：资料仅供参考,不当之处，请联系改正。一、醋酸发酵⚫参与醋酸发酵的微生物主要是细菌，统称为醋酸细菌。它们之中既有好氧性的醋酸细菌，例如纹膜醋酸杆菌（Acetobacteraceti），氧化醋酸杆菌（

Acetobacteroxydans），巴氏醋酸杆菌（Acetobacerpasteurianus），氧化醋酸单胞菌（Acetomonasoxydans）等；也有厌氧性的醋酸细菌，例如热醋酸梭菌（Clostrioliumthemoacidophilus），胶醋酸杆菌（Acetob

acterxylinum）等。资料仅供参考,不当之处，请联系改正。好氧性的醋酸细菌⚫进行的是好氧性的醋酸发酵，在有氧条件下，能将乙醇直接氧化为醋酸，是醋酸细菌的好氧性呼吸，其氧化过程是一个脱氢加水的过程。⚫好氧性的醋酸发酵是制醋工业的基础。制醋原料或酒精接种醋酸细菌后，即可发酵生

成醋酸发酵液供食用，醋酸发酵液还可以经提纯制成一种重要的化工原料——冰醋酸。厌氧性的醋酸发酵是我国用于酿造糖醋的主要途径。资料仅供参考,不当之处，请联系改正。厌氧性的醋酸细菌⚫进行的是厌氧性的醋酸发酵，其中热醋酸梭菌能通过EMP途径发酵葡萄糖，产

生3Ｍ醋酸。研究证明该菌只有丙酮酸脱羧酶和COM，能利用CO2作为受氢体生成乙酸。资料仅供参考,不当之处，请联系改正。二、柠檬酸发酵⚫关于柠檬酸发酵途径曾有多种论点，但目前大多数学者认为柠檬酸并非单纯由TCA循环所积累，而是由葡萄糖经EMP途径形成丙酮酸，再由两分子丙酮酸之

间发生羧基转移，形成草酰乙酸和乙酰CoA,草酰乙酸和乙酰CoA再缩和成柠檬酸。资料仅供参考,不当之处，请联系改正。⚫能够累积柠檬酸的霉菌以曲霉属(Aspergillus)，青霉属(Penicillium)和桔霉属(Citromyces)为主。其中以黑曲霉(Asp.niger)、米曲霉(A

sp.oryzae)，灰绿青霉(Pen.glaucum)，淡黄青霉(Pen.luteum)，光桔霉(Citromycesglaber)等产酸量最高。⚫柠檬酸发酵广泛被用于制造柠檬酸盐、香精、饮料、糖果、发泡缓冲剂等，在食品工业中起重要的作用。资料仅供参考,不当之处，请联系改正。三、酒精发

酵⚫酵母菌（在pH3.5-4.5时）的乙醇发酵~脱羧酶~脱氢酶丙酮酸乙醛乙醇⚫细菌(Zymomonasmobilis)的乙醇发酵通过ED途径产生乙醇，总反应如下：葡萄糖+ADP+Pi2乙醇+2CO2+ATP⚫同型酒精发酵：

产物中仅有乙醇一种有机物分子的酒精发酵⚫异型乳酸发酵：除主产物乙醇外，还存在有其它有机物分子的发酵资料仅供参考,不当之处，请联系改正。⚫酒精发酵是酿酒工业的基础，它与酿造白酒，果酒，啤酒以及酒精的生产等有密切关系。

进行酒精发酵的微生物主要是酵母菌，如啤酒酵母(Saccharomycescerevisiae)等，此外还有少数细菌如发酵单胞菌(Zymononasmobilis)，嗜糖假单胞菌(PseudomonasSaccharophila)，解

淀粉欧文氏菌(Eruiniaamylovora)等也能进行酒精发酵。⚫酵母菌在无氧条件下，将葡萄糖经EMP途径分解为2分子丙酮酸，然后在酒精发酵的关键酶——丙酮酸脱羧酶的作用下脱羧生成乙醛和CO2，最后乙醛被还原为乙醇。资料仅

供参考,不当之处，请联系改正。⚫酒精发酵是酵母菌正常的发酵形式，又称第一型发酵，如果改变正常的发酵条件，可使酵母进行第二型和第三型发酵而产生甘油。第二型发酵是在有亚硫酸氢钠的存在的情况下发生的。亚硫酸氢钠和乙醛起加成作用，生成难溶的结晶状亚硫酸氢钠加成物－－磺化羟

乙醛。资料仅供参考,不当之处，请联系改正。⚫第三型发酵是在碱性条件下进行的，碱性条件可促使乙醛不能作为正常的受氢体，而是两分子乙醛之间发生歧化反应，即相互进行氧化还原反应，一分子乙醛被氧化成乙酸，另一分子乙

醛被还原为乙醇。资料仅供参考,不当之处，请联系改正。四、乳酸发酵乳酸是细菌发酵最常见的最终产物，一些能够产生大量乳酸的细菌称为乳酸细菌。同型乳酸发酵：通过EMP途径仅产生乳酸的发酵异型乳酸发酵：通过HMP(PK)途径产生乳酸、乙醇、乙酸等有机化合物的发酵资料仅供参考,不

当之处，请联系改正。同型乳酸发酵途径2×葡萄糖2ATP2ADP果糖-6-磷酸果糖-6-磷酸转醛酶磷酸解酮酶转酮酶赤藓糖-4-磷酸乙酰磷酸ADP木酮糖-5-磷酸ATP乙酸资料仅供参考,不当之处，请联系改正。异型乳酸(乙醇)发酵途径5-磷

酸-木酮糖磷酸(戊糖)解酮酶乙酰磷酸3-磷酸甘油醛ADPPi+2ADP2ATP乙酰CoA磷酸激酶NADH2ATP乙醛乙酸NADH2NADH2乙醇乳酸资料仅供参考,不当之处，请联系改正。⚫乳酸发酵被广泛地应用于泡

菜、酸菜、酸牛奶、乳酪以及青贮饲料中，由于乳酸细菌活动的结果，积累了乳酸，抑制其他微生物的发展，使蔬菜，牛奶及饲料得以保存。近代发酵工业多采用淀粉为原料，先经糖化，再接种乳酸细菌进行乳酸发酵生产纯乳酸。资料仅供参考,不当之处，请联系改正。第四节微生物独特的合成代谢⚫

所谓合成代谢，是指微生物利用能量将简单的无机或有机的小分子前体物质同化成高分子或细胞结构物质。⚫必须具备三个条件，那就是代谢能量、小分子前体物质和还原基。资料仅供参考,不当之处，请联系改正。一、肽聚糖的生物合成（一）在细胞质中合成1）由葡萄糖合成N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁酸。2）

由N-乙酰胞壁酸合成“P”核苷酸这一过程需要4步反应，它们都需要尿嘧啶二磷酸（UDP）作为糖的载体，另外还有合成D-丙氨酰胺-D-丙氨酸的两步反应，这些反应都可被环丝氨酸所抑制。资料仅供参考,不当之处，请联系改正。（二）在细胞膜中合成⚫由“P”核苷酸合成肽聚糖

亚单位的过程是在细胞膜上完成的，在细胞质内合成“P”核苷酸后，穿入细胞膜并进一步接上N-乙酰葡萄糖胺和甘氨酸五肽，即合成了肽聚糖亚单位。这个肽聚糖亚单位通过一个类脂载体（十一异戊烯磷酸）携带到细胞膜外，进行肽聚糖合成资料仅供参考,不当之处，请联系改正。（三）在细胞膜外合成⚫被运送到细胞膜外

的肽聚糖亚单位在必须有细胞壁残余（至少6～8个肽聚糖亚单位）作引物的条件下，肽聚糖亚单位与引物分子间先发生转糖基作用（transglycosylation）使多糖横向延伸一个双糖单位，然后，再通过转肽作用（transpeptidation）使两条多糖链间形

成甘氨酸五肽而发生纵向交联反应。资料仅供参考,不当之处，请联系改正。作业：P105(4,6,14.18)